Halfbeak
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| Hemiramphidae Gama Temporal: Eoceno-Recentes | |
|---|---|
 | |
| A halfbeak marinho, o sensacionalismo, Hemiramphus brasiliensis | |
| Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Actinopterygii |
| Ordem: | Beloniformes |
| Subordem: | Belonoidei |
| Superfamília: | Exocoetoidea |
| Família: | Hemiramphidae TN Gill, 1859 |
| Subfamílias e Genera | |
Hemiramphinae Gill, 1859 | |
Os halfbeaks ( Hemiramphidae família) são uma área geográfica ea abundância numérica família de epipelágica peixe que habita águas quentes ao redor do mundo. O Hemiramphidae família é dividida em duas subfamílias, o principalmente marinho Hemiramphinae eo água doce ou estuários Zenarchopterinae. Os halfbeaks é nomeada para suas mandíbulas distintos, em que as mandíbulas inferiores são significativamente mais longa do que a mandíbula superior. Os halfbeaks mostrar um excepcionalmente ampla gama de modos reprodutivos. Estes incluem egg-laying, ovoviviparity, e verdadeiro vivipary onde a matriz está ligada aos embriões em desenvolvimento por meio de um placenta estrutura semelhante. Em algumas das livebearing espécies, desenvolvendo embriões também são conhecidos por apresentar oophagy ou canibalismo intra-uterino, em que os embriões em desenvolvimento se alimentam de ovos ou de outros embriões dentro do útero.
Apesar de não ser comercialmente importante si, estes apoio dos peixes da forragem pesca artesanal e mercados locais em todo o mundo. Eles também são alimentados por cima do outro comercialmente importantes peixes predadores, como espadins e veleiros, cavalas e tubarões . Alguns halfbeaks são mantidos como aquário de peixes.
Taxonomia
Em 1775, Carolus Linnaeus foi o primeiro a descrever cientificamente uma halfbeak, Esox brasiliensis. Em 1775 Peter Forsskål descrito mais duas espécies como Esox, Esox longe e Esox marginatus. Não foi até 1816 que Georges Cuvier criou o gênero Hemiramphus; a partir de então, todos os três foram classificados como Hemiramphus. Em 1859, Gill erguido Hemiramphidae, derivando seu nome do Hemiramphus, a família de Tipo de género. O nome vem do grego hemi, ou seja, metade, e rhamphos, ou seja, bico ou projeto de lei.
O Hemiramphidae família está actualmente dividido em duas subfamílias, o Hemiramphinae eo Zenarchopterinae, cada um contendo cerca de metade das espécies conhecidas. A revisão de 2004 da família reconheceu dois subfamílias, 13 gêneros e 117 espécies e subespécies. Mais recentemente, Hemiramphidae perdido o género Oxyporhamphus para Exocoetidae.
O Hemiramphinae são principalmente marinho e encontrado no Atlântico , Pacífico e Índico , embora alguns habitam estuários e rios . O Zenarchopterinae estão confinados à Indo-West Pacific Zoogeographic região, uma área que vai de leste da África para o Ilhas Carolinas. O Zenarchopterinaeexhibit forte dimorfismo sexual, praticando fertilização interna, e em alguns casos ovoviviparous ou vivíparos. Três gêneros desta subfamília são exclusivamente peixes de água doce e de vários, tais como a Wrestling halfbeak, tornaram-se comumente negociadas peixes de aquário. Alguns autores reconhecem Zenarchopterinae como uma família separada (Zenarchopteridae).
Evolução
Os 'halfbeaks registro fóssil se estende para o Terciário Inferior. O mais antigo conhecido é halfbeak Brachyrhamphus bolcensis do Eoceno em Monte Bolca, Itália. Para além das diferenças no comprimento dos maxilares superior e inferior, halfbeaks recentes e fósseis são distinguidos pela fusão do terceiro par do cano ossos da faringe em uma placa.
Filogenia
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| Filogenia dos halfbeaks. O halfbeak família Hemiramphidae (Zenarchopterinae + Hemirhamphinae) é paraphyletic. |
O filogenia dos halfbeaks está em um estado de fluxo.
Por um lado, há pouca dúvida de que eles estão mais estreitamente relacionadas com outras três famílias de aerodinâmico, peixes de água de superfície: a flyingfishes, needlefishes, e sauries. Tradicionalmente, estas quatro famílias foram tomadas para incluir junto a ordem Beloniformes. Os halfbeaks e flyingfishes são considerados para formar um grupo, a superfamília Exocoetoidea, e os needlefishes e sauries outro, a superfamília Scomberesocoidea.
Por outro lado, os estudos recentes têm demonstrado que, em vez de formar uma única grupo monofilético (a clado), a família halfbeak efectivamente inclui uma série de linhagens ancestrais aos flyingfishes e os needlefishes. Em outras palavras, como tradicionalmente definida, é a família halfbeak paraphyletic.
Dentro da subfamília Hemiramphinae, o "halfbeak voar" género Oxyporhamphus provou ser particularmente problemático; enquanto morfologicamente mais próxima dos flyingfishes, evidências moleculares coloca-lo com Hemiramphus e Euleptorhamphus. Em conjunto, estes três géneros formar o grupo irmã para a família flyingfish. O outro dois gêneros hemiramphine Hyporhamphus e Arrhamphus formar outro clado de estágio menos clara.
Ao invés de ser intimamente relacionado com o flyingfishes, subfamília Zenarchopterinae parece ser o grupo irmão do needlefishes e sauries. Estes baseia-se no aparelho de maxila da faringe, ultraestrutura do esperma, e evidência molecular. No entanto, esta hipótese tem implicações embaraçosas para como a evolução morfológica do grupo está compreendida, porque a placa da faringe fundido tem sido considerada com fiabilidade de diagnóstico da família halfbeak. Além disso, a teoria actual que, devido needlefish juvenil passar através de um fase de desenvolvimento em que a maxila inferior é maior do que a maxila superior (o chamado "fase halfbeak") a teoria de que são halfbeaks needlefish paedomorphic é insustentável. Na verdade, os comprimentos desiguais das maxilas superiores e inferiores de halfbeaks parece ser a condição basal, com needlefish ser relativamente derivada em comparação.
Morfologia
Os halfbeaks são alongados, peixes simplificados adaptados a viver em águas abertas. Halfbeaks variam em tamanho de 4 centímetros (1,6 in) comprimento padrão (SL) em Hemirhamphodon tengah para mais de 40 centímetros (16 polegadas) SL no caso de Euleptorhampus viridis. O escalas são relativamente grandes, cycloid (liso), e facilmente retirado. Não há espinhas nas aletas. Uma característica distinta é que o terceiro par de ossos pharyngeal superiores são anklylosed (fundido) numa placa. Halfbeaks são uma das várias famílias de peixes que não possuem uma estômago, os quais possuem um aparelho de mandíbula faríngeo (moinho faringe). A maioria das espécies têm uma mandíbula inferior estendido, no mínimo, tão juvenis, embora esse recurso pode ser perdida como os peixes adultos, como acontece com Chriodorus, por exemplo.
Como é típico para habitação superfície, peixes de água aberta, a maioria das espécies são prateados, mais escuro acima e mais leve abaixo, um exemplo de countershading. A ponta da mandíbula inferior é brilhante vermelho ou laranja na maioria das espécies. Pequenas manchas coloridas, particularmente entre os homens, são encontrados somente nas aletas e a ponta do bico.
Halfbeaks realizar várias adaptações para alimentação na superfície da água. Os olhos e narinas são colocados no topo da cabeça e da mandíbula superior é móvel, mas não o maxilar inferior. Combinado com a sua forma aerodinâmica e a concentração de aletas para a parte traseira (semelhante à de um pique ), estas adaptações permitir halfbeaks para localizar, apanhar, engolir e itens de alimentos de forma muito eficaz.
O dimorfismo sexual
O dimorfismo sexual é evidente em algumas espécies. Os machos da espécie ovovivaparous e vivaparous todos têm uma barbatana anal modificada, a andropodium, semelhante ao gonopodium de livebearers poecilid, usados para entregar esperma para as fêmeas. Embora a maior colocação de ovo espécies acasalam derramando o Milt externamente, como é típico para peixes ósseos, pelo menos um pouco de prática interna fertilização: masculino Zenarchopterus usar uma barbatana anal modificada para dirigir esperma na abertura genital da fêmea antes da desova.
Além de modificações na nadadeira anal, outras diferenças incluem o tamanho, coloração e comprimento do bico ou forma. Normorhamphus fêmeas são muito maiores que os machos, mas não são tão coloridos e têm bicos mais curtos. Em contraste, macho Hemirhamphodon são maiores do que as fêmeas, e algumas espécies, tais como Hemirhamphodon pogonognathus, também têm uma borla barba do tipo longo na extremidade do bico.
Gama e habitat
Halfbeaks habitam mares quentes, predominantemente na superfície, no Atlântico , Índico e Pacífico oceanos. Um pequeno número são encontrados em estuários e algumas espécies, incluindo todas as espécies dos géneros Dermogenys, Hemirhamphodon, Nomorhamphus, e Tondanichthys estão confinados a águas doces. A maioria das espécies de halfbeaks marinhos são conhecidos a partir da orla costeira continental, mas alguns se estender para o oeste e centro do Pacífico , e uma espécie é endémica da Nova Zelândia . Hemiramphus é um género marinho mundial.
Os halfbeaks de água doce ocorrem em todos os estuários de água doce ou no Região Indo-Pacífico Oeste. Há uma concentração particularmente elevada de espécies na ilha de Celebes.
Ecologia e comportamento
Alimentação
Halfbeaks marinhos são onívoros se alimentam de algas ; plantas marinhas, tais como ervas marinhas; plâncton; invertebrados, como pteropods e crustáceos ; e peixes menores. Para algumas espécies subtropicais, pelo menos, os juvenis são mais predatório do que os adultos. Algumas espécies tropicais alimentam de animais durante o dia e as plantas à noite, enquanto outra alternativa espécies entre carnivory no verão e no inverno herbivoria. Eles são devorados por muitos ecológica e comercialmente importante peixes, como peixe agulha, cavala e tubarões , e por isso são um elo fundamental entre níveis tróficos.
As espécies de água doce são mais predatório do que as espécies marinhas, e, normalmente, orientar-se para a atual e tomar inseto aquático larvas, tal como larvas de mosquito, e pequenos insetos , como moscas que caíram sobre a superfície da água, particularmente mosquitos e aranhas .
Comportamento
Halfbeaks marinhos são normalmente pelágica educação escolar dos peixes da forragem. O peixe-agulha mar melanochir Hyporhamphus sul por exemplo é encontrado em baías abrigadas, mares costeiros, estuários ao redor sul da Austrália nas águas para baixo a uma profundidade de 20 metros (66 pés). Estas escola peixe perto da superfície à noite, mas nadar mais perto do fundo do mar durante o dia, sobretudo entre camas de ervas marinhas. A análise genética das diferentes sub-populações do mar oriental garfish Hyporhamphus melanochir em Águas costeiras do sul da Austrália revela que há uma pequena, mas consistente migração de indivíduos entre tema, o suficiente para mantê-los geneticamente homogênea.
Halfbeaks de água doce variar no comportamento social de escolaridade peixes de água aberto semelhante aos halfbeaks marinhos, como com espécies de Zenarchopterus, através de peixes muito mais agressivos e combativos, como é mais conhecido dos "Wrestling" halfbeaks de gênero Dermogenys. Estes não-escolares preferem se escondem entre plantas aquáticas, tais como juncos, árvores mortas, e estruturas artificiais de vários tipos; de onde eles esperam para pequenas presas à deriva por e desembarque na superfície, antes de precipitadamente de seu esconderijo para caçar. Notavelmente, eles se alimentam extensivamente sobre mosquitos fêmeas que estão colocando seus ovos na água, tornando-os muito melhor no controle do mosquito que espécies como guppies e mosquitofish que só pode tomar as larvas do mosquito.
Alguns halfbeaks marinhos, incluindo Euleptorhamphus velox e Euleptorhamphus viridis, são conhecidos por sua capacidade de saltar para fora da água e deslizar sobre a superfície para distâncias consideráveis, e por conseguinte, tenham sido chamados às vezes voando halfbeaks.
Reprodução
Halfbeaks exibem uma notável variedade de modos reprodutivos vão desde simples postura de ovos ( oviparity) através de várias formas de livebearing ( ovoviviparity e viviparity). Há uma divisão taxonômica nesta porém: todos Hemiramphinae são ovo-camadas, enquanto muitos dos Zenarchopterinae são ou ovoviviparous ou vivíparos.
Oviparidade no Hemiramphinae
Espécies Hemiramphinae são todos os fertilizantes externos. Eles são geralmente ovo-camadas e muitas vezes produzem um número relativamente pequeno de ovos grandes bastante para os peixes do seu tamanho, geralmente em águas costeiras rasas, como a pradarias marinhas de Florida Bay. Os ovos de brasiliensis Hemiramphus e H. balao são tipicamente 1,5-2,5 mm (0,059-0,098 in) de diâmetro e tem filamentos inerentes. Chocam quando crescem até cerca de 4,8-11 mm (0,19-0,43 in) de diâmetro. Hyporh ovos melanochir são um pouco maiores, cerca de 2,9 mm (0,11 in) de diâmetro, e são excepcionalmente grande quando chocam, sendo até 8,5 milímetros (0,33 em) de tamanho.
Relativamente pouco se sabe sobre a ecologia do halfbeaks marinhos jovens, embora habitats estuarinos parece ser favorecido por pelo menos algumas espécies. O sul garfish mar Hyporhamphus melanochir cresce rapidamente no início, alcançar um comprimento de até 30 cm (12 pol) nos primeiros três anos, após o que retarda o crescimento ponto. Esta espécie vive de uma idade máxima de cerca de 9 anos, altura em que o peixe chegar a até 40 cm (16 pol) e pesa cerca de 0,35 kg (£ 0,77).
Viviparidade no Zenarchopterinae
Os halfbeaks de água doce do gênero Dermogenys, Hemirhamphodon, e Nomorhamphus são todos vivíparos, ou seja, eles produzem bem desenvolvido livre-natação novo. No entanto, existe uma grande quantidade de variação nos detalhes. Meisner e queimaduras identificados há menos de cinco modos distintos de viviparity e ovovivparity em halfbeaks de água doce:
| Tipo | Localização Egg | Superfetation (estocagem de esperma) | Saco vitelino | Conexão materna | Ninhadas por acasalamento | Exemplo | Notas |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | folículo ovárico | Não | Grande | Nenhum | - | Populações do sudeste asiático de Dermogenys pusilla | |
| 2 | folículo ovárico | Sim | Pequeno | via cavidade celômica e pericárdio | 3 | Dermogenys pusilla de Sabah e Dermogenys orientalis | |
| 3 | folículo ovariano, brevemente, em seguida, ao longo do comprimento do ovário completo | Sim | Pequeno | Via expandiu sac barriga | 2 | Dermogenys viviparus | |
| 4 | folículo ovariano, brevemente, em seguida, ao longo do comprimento do ovário completo | Não | Grande | Não | Nomorhamphus megarrhamphus, Nomorhamphus weberi, e Nomorhamphus towoetii | ||
| 5 | folículo ovariano, brevemente, em seguida, ao longo do comprimento do ovário completo | Sim | Pequeno | Parcial | Ebrardtii Nomorhamphus | Embriões em estágio final são oophagous (comer ovos e embriões pequenos) como tubarões e alguns outros peixes. |
Tal como acontece com outros peixes livebearing, halfbeaks de água doce produzem pequenas ninhadas de filhotes grande em comparação com espécies que põem ovos de tamanho similar, com ninhadas de cerca de dez a vinte anos, tipicamente 10-15 milímetros (0.39-0.59 in) de comprimento.
Relação com seres humanos
Pesca halfbeak
Halfbeaks não são um alvo importante para a pesca comercial , embora pequenas pescarias para eles existem em alguns lugares, por exemplo, em Austrália do Sul, onde a pesca como alvo o garfish mar do sul (Hyporhamphus melanochir). eo garfish mar oriental (australis Hyporh). Halfbeaks são capturados por uma variedade de métodos, incluindo redes de cerco e pelágica redes de arrasto, dip-de compensação sob luzes na noite, e com redes de transporte. Eles são utilizados frescos, secos, fumados ou salgados, e são consideradas bom comer. No entanto, mesmo onde halfbeaks são direcionados por pescas, eles tendem a ser de importância secundária em comparação com outras espécies de peixes comestíveis.
Em algumas localidades significativas existe pesca de isca para abastecer pescadores desportivos. Um estudo de uma pescaria isca na Flórida, que tem como alvo brasiliensis Hemiramphus e Hemiramphus balao sugere que apesar dos aumentos no tamanho da pescaria da população é estável ea captura anual está avaliado em cerca de US $ 500.000.
Gambling
Eles são pequenas e geralmente calmo no sentido de outras espécies, embora os machos podem ser agressivos para o outro. Pusillius Dermogenys, o Wrestling halfbeak, nomeadamente luta vigorosamente. Batalhas pode terminar em lesões. Em alguns asiáticos países apostadores apostar nos resultados, como fazem com Peixes Siamese da luta.
No aquário
Algumas das espécies de água doce menores são mantidos como ornamental aquário de peixes., particularmente Dermogenys gêneros e Nomorhamphus, mas também Hemirhamphodon e Zenarchopterus, menos comumente.
Para ser mantidos com sucesso, halfbeaks exigem um aquário com muito espaço na superfície. Profundidade não é crítica, para que um tanque grande é melhor do que um profundo. Eles são sensíveis à baixa os níveis de oxigênio, mas são de outra maneira relativamente resistentes, exceto que eles são intolerantes a mudanças bruscas de salinidade, pH, dureza ou temperatura . Por conseguinte, devem ser apresentados a um novo aquário suavemente, e as mudanças pequenas, mas frequentes de água são melhores, então a química da água não muda de repente. Algumas espécies, pusillius mais notavelmente Dermogenys, tradicionalmente têm sido mantidos em um pouco água salobra, embora alguns autores afirmam que os encontrados em água salobra são juvenis estuarinos. Espécies mais negociadas de Nomorhamphus e Hemirhamphodon preferir, condições de água doce macio, neutro a ligeiramente ácidos.
Halfbeaks são sensíveis e choques, como mudanças bruscas de iluminação pode evocar atividade de natação frenético. Eles podem colidir com o vidro, ferindo seus bicos, ou saltar para fora do tanque. Tais ferimentos bico geralmente curar dentro de algumas semanas. Eles comem larvas de insetos, como bloodworms prontamente, bem como ovos de crustáceos, camarão, moscas de frutas, e pequenos pedaços de peixe branco picado. Halfbeaks às vezes comem alimentos em flocos também. Alguns aquaristas também oferecer-lhes pequenos pedaços de algas wafer na base de que a maioria das espécies são onívoros na natureza, e assim o alimento de planta, provavelmente, lhes convier.
Halfbeaks reproduzir em cativeiro, mas apesar de ser vivíparos não facilmente. Abortos são comuns, particularmente se as fêmeas estão estressados (por exemplo, por ser movido para outro aquário). Uma vez que os filhotes nasceram, os grandes bebês coma recém-nascidos camarão de água salgada, pequenos alimentos vivos, como Daphnia e em pó floco.
Estado de conservação
Um pequeno número de halfbeaks de água doce são listados em várias categorias no IUCN Lista Vermelha avaliar o seu risco de extinção. Nenhuma destas espécies são negociadas como peixes do aquário. A maioria são simplesmente raro na natureza, e, conseqüentemente, em risco particular de destruição do habitat.
- Dermogenys megarramphus - Menor risco, perto do ameaçado
- Dermogenys weberi - Vulnerável
- Celebensis Nomorhamphus - Dados Deficientes
- Towoeti Nomorhamphus - Vulnerável
- Tondanichthys kottelati - Vulnerável
- Zenarchopterus alleni - Dados Deficientes
- Zenarchopterus robertsi - Baixo Risco, Preocupação menor
