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Parasaurolophus

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Parasaurolophus
Intervalo temporal: Cretáceo Superior, 76.5-73Ma
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P. cyrtocristatus, Museu Field de História Natural
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Superordem: Dinosauria
Ordem: Ornithischia
Família: Hadrosauridae
Subfamília: Lambeosaurinae
Género: Parasaurolophus
Parques, 1922
Espécies
  • P. walkeri ( Tipo) Parques, 1922
  • P. tubicen Wiman, 1931
  • P. cyrtocristatus Ostrom, 1961

Parasaurolophus (pron .: / ˌ p ær ə s ɔː r ɒ l ə f ə s / SRPA -ə-vi- ROL -ə-fəs ou / ˌ p ær ə ˌ s ɔr ə l f ə s / SRPA -ə- Sawr -ə- LOH -fəs; que significa "lagarto com crista próximo", em referência ao Saurolophus) é um género de ornithopod dinossauro que viveu no que hoje é a América do Norte durante o Cretáceo Superior Período, cerca de 76,5-73.000.000 anos atrás. Era um herbívoros que orientado tanto como um e um bípeda quadrúpede. Três espécies são reconhecidas: P. walkeri (a escreva espécies), P. tubicen, eo curta-com crista P. cyrtocristatus. Restos são conhecidos Alberta ( Canadá ), e Novo México e Utah ( EUA ). O gênero foi descrita pela primeira vez em 1922 por William Parques de um crânio e esqueleto parcial em Alberta.

Parassaurolofo era um hadrosaurid, parte de uma diversificada família de dinossauros do Cretáceo conhecidos por sua gama de adornos de cabeça bizarras. Este gênero é conhecida por sua grande, crista craniana elaborada, que nas suas maiores formas um longo tubo curvo projetando para cima e para trás do crânio. Charonosaurus da China , que pode ter sido seu parente mais próximo, teve um crânio e, potencialmente, uma crista semelhante similar. A crista tem sido muito discutida pelos cientistas; o consenso é de que as principais funções incluídas reconhecimento visual de ambas as espécies eo sexo, ressonância acústica, e termorregulação. Ele é um dos mais raros hadrosaurids, conhecidos de apenas um punhado de bons exemplares.

Descrição

Tamanho de uma P. walkeri (10 metros de comprimento) em relação a um ser humano (de 1,8 metros de altura)

Como a maioria dos dinossauros, o esqueleto de Parasaurolophus é incompletamente conhecida. O comprimento do tipo de amostra de P. walkeri é estimado em 9,5 m (31 ft), e seu peso é estimado em 2,5 toneladas (2,8 toneladas curtas). Seu crânio é de cerca de 1,6 m (5 pés 3 pol) de comprimento, incluindo a crista, ao passo que o tipo de crânio de P. tubicen é mais de 2 m (6 ft 7 in) de comprimento, indicando um animal maior. Seu único membro anterior conhecida era relativamente curto para um hadrosaurid, com uma curta mas larga escápula. O fêmur mede 103 centímetros (41 polegadas) de comprimento em P. walkeri e é robusto para o seu comprimento, quando em comparação com outros hadrosaurids. O braço e ossos pélvicos também foram fortemente construído.

Como outros hadrossaurídeos, que era capaz de andar em qualquer uma das duas pernas ou quatro. Provavelmente preferido para procurar alimentos em quatro pernas, mas, correndo em dois. O espinhos neurais do vértebras eram altos, como era comum em lambeosaurines; mais alto sobre as ancas, que aumentou a altura das costas. Impressões de pele são conhecidos para P. walkeri, mostrando escalas da tuberculose-como uniformes, mas não há estruturas maiores.

P. walkeri com detalhe scalation.

A característica mais notável foi a crista craniana, que saliente a partir da parte traseira da cabeça e era composto do premaxilla e ossos nasais. O P. espécime tipo walkeri tem um entalhe nas espinhas neurais perto de onde a crista teria atingido a parte de trás, mas esta pode ser uma patologia peculiar a essa pessoa. William Parks, que nomeou o género, a hipótese de que um ligamento correu a partir da crista para o entalhe para apoiar a cabeça. Embora esta idéia parece improvável, Parasaurolophus às vezes é restaurado com um retalho de pele a partir da crista para o pescoço. A crista era oca, com tubos de distintos líderes de cada narina para o fim da crista antes invertendo a direção eo rumo de volta para baixo da crista e no crânio. Os tubos foram mais simples em P. walkeri, e mais complexo em P. tubicen, onde alguns tubos eram cegos e outros se reuniram e separados. Enquanto P. walkeri e P. tubicen tinha cristas longas com apenas ligeira curvatura, P. cyrtocristatus teve uma curta crista com um perfil mais circular.

Classificação

Como o próprio nome indica, Parasaurolophus foi inicialmente pensado para ser intimamente relacionado com Saurolophus por causa de sua crista superficialmente semelhante. No entanto, logo foi reavaliada como um membro da Lambeosaurine subfamília de hadrosaurids- Saurolophus é um hadrosaurine. Ele geralmente é interpretado como um ramo separado das lambeosaurines, distinto do capacete de crista Corythosaurus, Hypacrosaurus, e Lambeosaurus. Seu parente mais próximo conhecido parece ser Charonosaurus, um Lambeosaurine com um crânio semelhante (mas nenhuma crista completa ainda) a partir do Amur região do nordeste da China, e os dois podem formar uma clade Parasaurolophini. P. cyrtocristatus, com a sua crista curta, redonda, pode ser a mais basal das três espécies Parasaurolophus conhecidos, ou pode representar espécimes subadultos ou fêmeas de P. tubicen.

Descoberta e nomeação

Incompleta P. espécime-tipo walkeri no Royal Ontario Museum

Que significa "lagarto perto com crista", o nome Parasaurolophus é derivado do grego Pará / παρα "ao lado" ou "próximo", saurus / σαυρος "lagarto" e lophos / λοφος "crista". É baseado em ROM 768, um esqueleto e crânio parcial faltando a maior parte da cauda e as patas traseiras abaixo dos joelhos, o que foi encontrado por uma parte do campo Universidade de Toronto, em 1920, perto de Sand Creek ao longo da Red Deer River em Alberta, Canadá. Estas rochas são agora conhecido como o Campanian-idade Cretáceo Superior Dinosaur Formação Park. William Parks nomeado o espécime P. walkeri em honra de Sir Byron Edmund Walker, Presidente do Conselho de Curadores da Royal Ontario Museum. Parasaurolophus restos são raros em Alberta, com apenas um outro crânio parcial de (provavelmente) a Formação Dinosaur Park, e três espécimes Dinosaur Park falta crânios, possivelmente pertencente ao gênero. Em algumas listas de fauna, há uma menção a possíveis P. material de walkeri no Formação Hell Creek de Montana, uma unidade de rocha idade Maastrichtian tarde. Esta ocorrência não é conhecida por Sullivan e Williamson em sua Revisão de 1999 do gênero, e não foi mais aprofundada em outros lugares.

Em 1921, Charles H. Sternberg recuperou um crânio parcial ( PMU.R1250) do que é agora conhecido como o um pouco mais jovem Formação em Kirtland San Juan County, New Mexico. Esta amostra foi enviada para Uppsala, Suécia , onde Carl Wiman descreveu-o como uma segunda espécie, P. tubicen, em 1931. O epíteto específico é derivada do latim tǔbǐcěn "trompetista". Uma segunda, P. quase completa crânio tubicen ( NMMNH P-25100) foi encontrada no Novo México em 1995. Usando tomografia computadorizada de crânio isso, Robert Sullivan e Thomas Williamson deu o gênero um tratamento monográfico em 1999, abrangendo aspectos de sua anatomia e taxonomia, e as funções de sua crista. Williamson posterior publicada uma revisão independente dos restos, em desacordo com as conclusões taxonômicas.

John Ostrom descreveu outra boa amostra ( FMNH P27393) do Novo México como P. cyrtocristatus em 1961. Ele inclui um crânio parcial com um curto, crista arredondada, e a maior parte do esqueleto pós-craniano, exceto para os pés, pescoço e partes da cauda. Seu nome específico é derivada do latim curtus "encurtado" e cristatus "crista". O espécime foi encontrada tanto no topo do Formação fruitland ou, mais provavelmente, a base do sobrejacente Formação Kirtland. O intervalo desta espécie foi ampliado em 1979, quando David B. e Weishampel James A. Jensen descrito um crânio parcial com uma crista semelhante ( BYU 2467) a partir do Campanian-idade Formação de Kaiparowits Garfield County, Utah. Desde então, um outro crânio foi encontrado em Utah com o / round P. curta cyrtocristatus morfologia crista.

Espécies

P. tubicen crista entre outras hadrossauro permanece, Carnegie Museum of Natural History

O espécie-tipo P. walkeri, de Alberta, é conhecido a partir de um único espécime definitivas da Formação Dinosaur Park, embora outros do Parque Dinosaur provavelmente pertencem a ele. Ela difere de P. tubicen por ter tubos mais simples em sua crista, e do P. cyrtocristatus por ter, uma crista unrounded longa e um longo braço de antebraço. Ele viveu entre 76,5 e 75,3 milhões anos atrás.

P. tubicen, do Novo México, é conhecida a partir de restos de pelo menos três indivíduos. É a maior espécie, com mais passagens de ar complexas em sua crista de P. walkeri, e uma crista mais longo, reto do que P. cyrtocristatus. P. tubicen é conhecido apenas a partir do De-na-Zim-Membro da Formação Kirtland, e viveu cerca de 73,4-73.000.000 anos, tornando-se as espécies mais recentes.

P. cyrtocristatus, a partir da Kaiparowits e Fruitland Formações do Novo México e Utah, é conhecido a partir de três amostras possíveis. Ele viveu 75,5-74.500.000 anos atrás, e é a espécie mais pequenos, com uma crista arredondada curto. Seu pequeno tamanho e da forma de sua crista levaram vários cientistas a sugerir que ele representa juvenis ou fêmeas de P. tubicen, embora P. tubicen vivido pelo menos um milhão anos mais tarde. Como observado por Thomas Williamson, o material tipo de P. cyrtocristatus é de cerca de 72% do tamanho de P. tubicen, perto do tamanho em que outros lambeosaurines são interpretados para começar a mostrar definitiva dimorfismo sexual em suas cristas (~ 70% do tamanho adulto). No entanto, esta posição foi rejeitada em comentários recentes de lambeosaurines.

Paleoecologia

A tyrannosaurid atacar um P. cyrtocristatus. Restos de um tiranossauro semelhante ao Gorgosaurus são conhecidos a partir da Formação Fruitland.

Parassaurolofo walkeri, a partir da Dinosaur Formação Park, foi um membro de uma diversificada e bem documentada fauna de animais pré-históricos, incluindo dinossauros conhecidos, como o chifrudo Centrosaurus e Chasmosaurus; companheiros de bicos de pato Gryposaurus e Corythosaurus; tyrannosaurid Gorgosaurus; e blindado Edmontonia, Euoplocephalus e Dyoplosaurus. Foi um raro constituinte dessa fauna. A Formação Dinosaur Park é interpretado como um ajuste baixo-relevo de rios e planícies aluviais que se tornaram mais pantanoso e influenciado por marinhos condições ao longo do tempo como o Ocidental Interior Seaway transgrediu o oeste. O clima era mais quente do que hoje em dia Alberta, sem geada, mas com estações mais úmidas e secas. Coníferas eram, aparentemente, o dominante plantas de dossel, com uma sub-bosque de samambaias , samambaias, e angiospermas.

Alguns dos hadrosaurs menos comuns na Formação de Dinosaur Park Dinosaur Provincial Park, como Parasaurolophus, podem representar os restos mortais de pessoas que morreram durante a migração através da região. Eles também podem ter tido um mais habitat de terras altas, onde eles podem ter aninhados ou alimentados. A presença de Parasaurolophus e Kritosaurus em sítios de fósseis de latitude norte podem representar o intercâmbio de fauna entre biomas norte e sul de outro modo distintas no Cretáceo Superior na América do Norte. Ambos os táxons são incomuns fora do bioma do sul, onde, juntamente com Pentaceratops, eles são predominam membros da fauna.

No Novo México e Utah, a espécie P. cyrtocristatus seu ambiente compartilhado com os chifres ceratopsians Utahceratops, Kosmoceratops, e Pentaceratops, eo coelurosaur Ornithomimus, eo tiranossauro Teratophoneus.

A última e maior das espécies Parasaurolophus, P. tubicen, viveu no Novo México ao lado do grande saurópode Alamosaurus , bico de pato Kritosaurus, Pentaceratops chifres, blindado Nodocephalosaurus, Saurornitholestes, eo tyrannosaurid Bistahieversor. A Formação Kirtland é interpretado como planícies alagáveis que aparecem depois de um recuo do Oeste Interior Seaway. Coníferas foram as plantas dominantes, e chasmosaurine chifres dinossauros eram aparentemente mais comum do que hadrosaurids.

Paleobiology

Alimentação

Como hadrosaurid, Parasaurolophus foi um grande herbívoro bípede / quadrúpede, comer plantas com um crânio sofisticado que permitia um movimento análogo a moagem mastigação. Sua dentes foram continuamente a ser substituído; eles foram embalados em pilhas dentais que contêm centenas de dentes, apenas um punhado relativo de que estavam a ser utilizados a qualquer momento. Ele usou seu bico para material de planta de colheita, que foi realizada nas mandíbulas por um bochecha-like órgão. Vegetação poderia ter sido tomada a partir do solo até uma altura de cerca de 4 metros (13 ft). Como observado por Bob Bakker, lambeosaurines têm bicos mais estreitas do que hadrosaurines, o que implica que Parasaurolophus e seus parentes poderia alimentar mais seletiva do que os seus largo de bico, crestless homólogos.

Crista craniana

P. walkeri crânio elenco

Muitas hipóteses têm sido avançadas, como o que funciona a crista craniana de Parasaurolophus realizados, mas a maioria foram desacreditados. Acredita-se agora que ele pode ter tido várias funções: exposição visual para identificação de espécie e sexo, a amplificação sonora para comunicação e termorregulação. Não está claro que foi mais significativo em que épocas na evolução da crista e suas passagens nasais internos.

As diferenças entre espécies e fases de crescimento

Diagrama comparando as cristas Narial de P. cyrtocristatus (A, no topo) e P. walkeri (B)

Como para outros lambeosaurines, acredita-se que a crista do crânio de parassaurolofo alterado com a idade e foi um característica dimorfismo sexual em adultos. James Hopson, um dos primeiros pesquisadores a descrever cristas lambeossaurinos em termos de tais distinções, sugeriu que P. cyrtocristatus, com a sua pequena crista, foi a forma feminina de P. tubicen. Thomas Williamson sugeriu que era o forma juvenil. Nem a hipótese se tornou amplamente aceita. Como apenas seis bons crânios e uma caixa craniana juvenil são conhecidos, material adicional vai ajudar a esclarecer essas relações potenciais. Williamson notar-se que, em qualquer caso, parassaurolofo juvenil provavelmente tinha pequenas, arredondadas, como cristas P. cyrtocristatus, que provavelmente cresceram mais rápido como indivíduos se aproximaram maturidade sexual. Reestudo recente de uma caixa craniana juvenil anteriormente atribuído a Lambeosaurus, agora atribuído a Parasaurolophus, fornece evidências de que uma pequena crista tubular estava presente em juvenis. Este espécime preserva um pequeno queima em alta do ossos frontais que era semelhante, mas menor do que o que é visto em amostras de adultos; em adultos, os frontais formada uma plataforma que apoia a base da crista. Este espécime também indica que o crescimento do crista em parassaurolofo e o perfil facial de indivíduos juvenis diferiu do Corythosaurus - Hypacrosaurus - modelo lambeossauro, em parte porque a crista de parassaurolofo carece da óssea fina 'coxcomb' que faz com que a porção superior do a crista dos outros três lambeosaurines.

Rejeitados hipóteses sobre a função

Muitas sugestões iniciais focados em adaptações para um estilo de vida aquático, seguindo a hipótese de que hadrossaurídeos eram anfíbio, uma linha comum de pensamento até os anos 1960. Assim, Alfred Sherwood Romer proposta serviu como um snorkel, Martin Wilfarth que era um acessório para um celular tromba utilizados como um tubo de respiração ou para coleta de alimentos, Charles M. Sternberg que serviu como um airtrap para manter a água para fora do pulmões, e Ned Colbert que serviu como um reservatório de ar para estadias prolongadas subaquáticas.

Outras propostas foram mais de natureza física. Como mencionado acima, William Parques sugerido que foi ligado ao vértebras com ligamentos ou músculos, e ajudou com o movimento e apoiar a cabeça. Othenio Abel proposto foi usado como uma arma no combate entre membros da mesma espécie, e Andrew Milner sugeriu que poderia ser utilizada como uma folha deflectora, como a crista capacete (chamado de "capacete") do cassoar . Ainda outras propostas feitas habitação órgãos especializados a função principal. Halszka Osmólska sugeriu que abrigou glândulas de sal, e John Ostrom sugeriu que abrigou áreas expandido para tecido olfativo e muito melhorado sentido do olfato dos lambeosaurines, que não tinha capacidades defensivas óbvias. Uma sugestão incomum, feito por criacionista Duane Gish, é que a crista alojados glândulas químicas que lhe permitiram lançar jatos de "fogo" produto químico em inimigos, semelhante ao moderno-dia bombardier beetle.

A maioria dessas hipóteses têm sido desacreditadas ou rejeitado. Por exemplo, não existe nenhum furo no final da crista para uma função de mergulho. Não há cicatrizes musculares para uma tromba e é duvidoso que um animal com um bico iria precisar de um. Como proposto airlock, não teria mantido fora da água. O reservatório de ar proposta teria sido insuficiente para um animal do tamanho de Parasaurolophus. Outros hadrosaurids teve grandes cabeças sem a necessidade de grandes cristas ocas para servir como pontos de fixação para suportar ligamentos. Além disso, nenhuma das propostas explicar por que a crista tem uma tal forma, por outros lambeosaurines deve ter cristas que se parecem muito diferentes, mas desempenhar funções semelhantes, como hadrosaurids crestless ou de crista sólida se deu bem sem tais capacidades, ou por que algumas hadrosaurids teve sólida cristas. Estas considerações particularmente impactar hipóteses baseadas em aumentar as capacidades dos sistemas já presentes no animal, tais como a glândula sal e olfato hipóteses, e indicam que estes não eram funções primárias do crista. Além disso, o trabalho na cavidade nasal de lambeosaurines mostra que nervos olfativos e tecido sensorial correspondente foram em grande parte fora da parte das passagens nasais na crista, de modo que a expansão da crista teve pouco a ver com o sentido do olfato.

Reuniões sociais

Restauração de vida de P. walkeri com babado pele hipotética e listras em sua crista

Em vez disso, social e funções fisiológicas tornaram-se mais suportado como função (s), da crista, focando visual e identificação auditiva e de comunicação. Como um objeto grande, a crista tem um valor claro como um sinal visual, e define esse animal para além de seus contemporâneos. O grande tamanho da Hadrosaurid órbitas oculares e a presença de anéis escleróticas nos olhos implicam visão aguda e hábitos diurnos, a prova de que a visão era importante para esses animais. Se, como é comumente ilustrada, um folho de pele estendido a partir da crista para o pescoço ou nas costas, a exibição visual proposto teria sido ainda mais vistosos. Como é sugerido por outros crânios lambeossaurinos, a crista de Parasaurolophus provável permitido tanto a identificação de espécies (como separando-a Corythosaurus ou Lambeosaurus) e identificação sexual por forma e tamanho.

Função soando

No entanto, o aspecto exterior da crista não corresponde à anatomia interna complexa das passagens nasais, o que sugere uma outra função representaram utilização do espaço interno. Carl Wiman foi o primeiro a propor, em 1931, que as passagens servido uma função de sinalização auditivo, como um Crumhorn; Hopson e David B. Weishampel revisitado esta idéia em 1970 e 1980. Hopson descobriu que há evidências anatômicas que hadrosaurids teve forte audiência. Há pelo menos um exemplo, no Corythosaurus relacionada, de uma delgada estribo (osso do ouvido reptiliano) no lugar, o que combinado com um grande espaço para uma tímpano implica uma sensível ouvido médio. Além disso, o hadrossaurídeo lagena é alongado como um de crocodilo, indicando que a porção auditiva do ouvido interno foi bem desenvolvida. Weishampel sugeriu que P. walkeri foi capaz de produzir freqüências de 48-240 Hz, e P. cyrtocristatus (interpretado como uma forma de crista juvenil) 75-375 Hz. Com base na similaridade de hadrossaurídeo ouvidos internos aos de crocodilos , ele também propôs que hadrosaurids adultos foram sensíveis a altas freqüências, como sua prole pode produzir. De acordo com Weishampel, isso é consistente com pais e filhos se comunicar.

Modelagem computacional de um espécime bem preservados de P. tubicen, com mais passagens de ar complexos do que os de P. walkeri, permitiu a reconstrução do possível soar sua crista produzido. O caminho principal entra em ressonância a cerca de 30 Hz, mas a anatomia do seio complicado provoca picos e vales no som.

Função de arrefecimento

A grande área de superfície e vascularização da crista sugere também uma função de termorregulação. PE Wheeler sugeriu pela primeira vez este uso em 1978 como uma maneira de manter o cérebro fresco. Teresa Maryańska e Osmólska também propôs termorregulação aproximadamente ao mesmo tempo, e Sullivan e Williamson teve mais interesse. David Evans 2,006 discussão das funções da crista da lambeossaurinos foi favorável à idéia, pelo menos como um fator inicial para a evolução da expansão crista.

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