Equilíbrio pontuado

Equilíbrio pontuado, inferior, consiste de estabilidade morfológica e estouros raros de mudança evolutiva.

Equilíbrio pontuado é uma teoria da biologia evolutiva , que afirma que a maioria populações que se reproduzem sexualmente experimentar pequena mudança para a maioria de sua história geológica, e que quando a evolução fenotípica ocorrer, é localizada em eventos raros e rápidos de ramificação especiação (chamado cladogênese).

Equilíbrio pontuado é comumente contrastados contra a teoria da gradualismo filético, que afirma que a evolução ocorre geralmente uniforme e pela transformação constante e gradual de linhagens inteiras ( anagenesis). Neste ponto de vista, a evolução é vista como geralmente suaves e contínuos.

Em 1972 os paleontólogos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould publicou um documento marco desenvolver esta idéia. Seu papel foi construída em cima Teoria de Ernst Mayr do especiação geográfica, as teorias de I. Michael Lerner da homeostase do desenvolvimento e genética, bem como a sua própria investigação empírica. Eldredge e Gould propuseram que o grau de gradualismo defendido por Charles Darwin era praticamente inexistente no registro fóssil, e que estase domina a história da maioria dos fósseis de espécies.

História do equilíbrio pontuado

Equilíbrio pontuado originou-se como uma extensão da Conceito de Ernst Mayr de revoluções genéticas por alopátrico e especialmente especiação peripatric. Embora tenham sido proposto o funcionamento da teoria e especificamente identificados por Mayr em 1954, a maioria dos historiadores da ciência reconhecer Niles Eldredge e Stephen Jay Gould 1972 papel como a principal fonte de sua aquiescência, e como o documento fundamental de um programa de investigação paleontológica novo e sério. Equilíbrio pontuado diferia da Mayr simplesmente em que Eldredge e Gould tinha colocado consideravelmente maior ênfase sobre a estase, enquanto Mayr era geralmente preocupados em explicar a descontinuidade morfológica (ou "padrões de pontuação") encontrado no registro fóssil.

O papel Eldredge e Gould foi apresentado na Reunião Anual da Sociedade Geológica da América em 1971. O simpósio centrou a sua atenção sobre a forma moderna estudos microevolutivos poderia revitalizar vários aspectos da paleontologia e macroevolução. Tom Schopf, que organizou reunião daquele ano, atribuído Gould o tema da especiação. Gould recorda que "1971 publicação de Eldredge [em Paleozóico trilobites] apresentaram as únicas idéias novas e interessantes sobre as implicações paleontológicas do assunto assim que eu perguntei-Schopf se pudéssemos apresentar o trabalho em conjunto. " Eles fizeram. De acordo com Gould "as idéias vieram principalmente de Niles, com seu verdadeiramente agir como uma caixa de ressonância e eventual escriba. Eu cunhou o termo equilíbrio pontuado e escreveu a maior parte do nosso papel 1972, mas Niles é o primeiro autor adequada na nossa emparelhamento de Eldredge e Gould. "

Tempo e modo de

Em 1954, Ernst Mayr publicou um documento marco enfatizando os efeitos homogeneizadores de o fluxo de genes e da influência estabilizadora de grandes populações acasalando. Estas populações exemplificado " variação ecotípica. "populações perifericamente isoladas, ao contrário, possuem" variação typostrophic ", que" têm as características do espécies incipientes, mas o que é mais importante que muitas vezes são espécie ou de espécies incipientes de um tipo inteiramente novo. Isto é, eles podem ter características morfológicas ou ecológicos que se afastam de forma bastante surpreendente e inesperada do "padrão" parental "

Gould resumiu a teoria, e as suas consequências para o equilíbrio pontuado, em um ensaio de 1977 para Revista de História Natural:

"Uma nova espécie pode surgir quando um pequeno segmento da população ancestral é isolado na periferia da gama ancestral. Grandes, populações centrais estáveis exercer uma forte influência homogeneizante. Novo e mutações favoráveis são diluídos pelo grande massa da população, através do qual eles devem se espalhar. Eles podem construir lentamente em freqüência, mas ambientes em mudança geralmente cancelar o seu valor seletivo muito antes de atingirem a fixação. Assim, a transformação filética em grandes populações deve ser muito raro, como o registro fóssil proclama. Mas, grupos perifericamente isoladas pequenas são extirpada do seu estoque parental. Vivem como minúsculos populações em cantos geográficas da gama ancestral. pressões seletivas são geralmente intensa porque periferias marcar a borda de tolerância ecológica para formas ancestrais. variações favoráveis se espalhou rapidamente. Pequenas isolados periféricos são um laboratório de evolutiva Alterar.

"O que deveria incluir o registro fóssil se a maioria evolução ocorre por especiação em isolados periféricos? Espécies deve ser estático através da sua gama, porque os nossos fósseis são os restos mortais de grandes populações centrais. Em qualquer local habitado pelos ancestrais, uma espécie descendente deve aparecer de repente por migração da região periférica em que ela evoluiu. Na região periférica em si, podemos encontrar evidência direta de especiação, mas essa boa fortuna seria raro porque o evento ocorre tão rapidamente em uma população tão pequena. Assim, o registro fóssil é uma cópia fiel do que a teoria evolutiva prevê, não um vestígio lamentável de um conto de outrora generosa. "

Equívocos comuns

Equilíbrio pontuado é muitas vezes confundida com George Gaylord Simpson evolução quântica, Richard Goldschmidt de saltacionismo, pré-Lyellian catastrofismo, eo fenômeno da extinção em massa. Equilíbrio pontuado é, portanto, pensou erroneamente para se opor ao conceito de gradualismo, quando na verdade é uma forma de gradualismo, no sentido ecológico da continuidade biológica. Isto é porque, embora a mudança evolutiva aparece instantânea entre sedimentos geológicos, a mudança ainda está ocorrendo gradativamente, sem grande mudança de uma geração para a seguinte. Para este fim, Gould mais tarde comentou que:

A maioria dos nossos colegas paleontológicos perdeu essa percepção porque não havia estudado a teoria da evolução e ou não sabia sobre especiação alopátrica ou não tinha considerado a sua tradução para o tempo geológico. Nossa colegas evolutivos também não conseguiu captar a implicação, principalmente porque eles não pensam em escalas geológicas.

A relação entre pontuacionismo e gradualismo pode ser melhor apreciado por considerar um exemplo. Suponhamos que o comprimento médio de um membro de uma espécie em particular cresce 50 (20 centímetros polegadas) mais de 70 mil anos-uma grande quantidade em um geologicamente curto período de tempo. Se a média de geração é de sete anos, então a nossa determinado intervalo de tempo corresponde a 10.000 gerações. Por conseguinte, é razoável concluir que, se o tamanho de um membro em nossa população hipotética evoluiu da maneira mais conservadora, basta aumentar a uma taxa de 0,005 centímetros por geração (= 50 centímetros / 10.000), apesar de sua aparência abrupta no registro geológico .

Crítica

Richard Dawkins dedicado um capítulo O Relojoeiro Cego para corrigir, em sua opinião, a confusão de largura em torno da teoria do equilíbrio pontuado. Seu primeiro e principal ponto, é argumentar que gradualismo filético no sentido de uniformidade de taxas-o que ele se refere como "hipótese da velocidade constante" -é uma "caricatura do darwinismo" e "realmente não existe." Seu segundo argumento, que se segue a partir da primeira, é que uma vez que esta caricatura é indeferido, ficamos com apenas uma alternativa lógica, que Dawkins chama de "hipótese da velocidade variável." Hipótese da velocidade variável pode ser distinguido em uma de duas maneiras: ". Hipótese da velocidade continuamente variável" "hipótese da velocidade variável discreta" e Eldredge e Gould, acreditando que a evolução salta entre estabilidade e relativa rapidez, são descritos como "speedists variáveis discretas", e "a este respeito que eles são verdadeiramente radical." Eles acreditam que a evolução prossegue geralmente em rajadas, ou não em todos. "speedists continuamente variável", por outro lado, acreditam que "as taxas evolutivas flutuar continuamente desde muito rápido a muito lento e parar, com todos os intermediários. Eles vêem nenhuma razão especial para enfatizar certas velocidades mais do que outros. Em particular, a estase, para eles , é apenas um caso extremo de evolução ultra-lenta. Para um pontuacionista, há algo muito especial sobre a estase ". Dawkins, portanto, compromete-se aqui a uma reivindicação empírica sobre o registro geológico, e é esta reivindicação especial que Eldredge e Gould têm apontado para derrubar.

Outro mal-entendido generalizado de equilíbrio pontuado foi que invocou mutações em larga escala, o tipo invocado por Richard Goldschmidt em a base material da Evolução. De acordo com Dawkins, equilíbrio pontuado "não tem nenhuma ligação com macromutação e verdadeiro saltation, mas sim "seguido de muito aceito darwinismo convencional", ou seja, Especiação alopátrica Mayrian. Mas ao contrário de Eldredge e Gould, Dawkins considera que as lacunas aparentes representado nos eventos migratórios documentos registro fóssil, não eventos evolutivos. De acordo com a evolução Dawkins certamente ocorreu, embora "provavelmente gradualmente" em outro lugar.

Em geral, é difícil inferir se Dawkins está criticando Eldredge e Gould ou misreadings apenas populares de seu trabalho. Dawkins é raramente específicas sobre este ponto, mas sublinha que ela foi "promovida por alguns jornalistas" mas em parte devido aos seus "escritos posteriores." No final, Dawkins afirma, equilíbrio pontuado "não merece um particularmente grande medida de publicidade." É um "brilho menor," um "enrugamento interessante mas menor na superfície da teoria neodarwiniana," e "encontra-se firmemente no interior da síntese neodarwiniana."

Daniel Dennett é também crítico de apresentação de Gould do equilíbrio pontuado. Em seu livro Perigosa idéia de Darwin, Dennett argumenta que Gould alternava entre reivindicações revolucionárias e conservadoras sobre equilíbrio pontuado, e que cada vez que Gould fez uma afirmação ou-revolucionário apareceu a fazê-lo-it foi criticado, e Gould recuaram para uma posição neo-darwinista tradicional. Gould respondeu a pedidos de Dennett em The New York Review of Books, e em seu volume de técnico A Estrutura da Teoria Evolutiva.

Alguns críticos têm apontado que o uso de Gould da analogia e da metáfora para defender a validade do equilíbrio pontuado constitui um discurso não científico que serve para validar a teoria científica. Particularmente em seus ensaios populares, Gould usa uma variedade de estratégias de literatura, ciência política, e anedotas pessoais para comprovar o padrão geral de Equilíbrio Pontuado (longos períodos de estase interrompidos por mudanças rápidas e catastrófico). Enquanto Gould é celebrado entre os não-cientistas para a cor e energia de sua prosa e seu conhecimento interdisciplinar maciça, seus críticos têm preocupações de que a teoria ganhou credibilidade imerecida entre os não-cientistas por causa de habilidades retóricas de Gould.

Relação com as teorias de Darwin

O aparecimento súbito e falta de mudança gradual substancial da maioria das espécies no registro geológico-de sua aparência inicial até sua extinção há muito tem-se observado, inclusive por Charles Darwin (1859: 301, 1871: 119-120), que apelou para a imperfeição do registro como a explicação favorecida. Ao apresentar suas idéias contra a influência predominante de catastrofismo apresentados pela Georges Cuvier que previa espécies que estão sendo sobrenaturalmente criada em intervalos, Darwin necessário sublinhar com força o carácter gradual da evolução de acordo com o gradualismo promovida por seu amigo Charles Lyell. Ele expressou preocupação particular, notando na margem de seu Essay 1844 "Melhor começar com este:. Se as espécies realmente, depois de catástrofes, criado em chuveiros mundo todo, a minha teoria falsa" É muitas vezes erradamente do princípio de que ele insistiu que a taxa de variação deve ser constante, ou quase isso, mas na quinta edição de A Origem das Espécies de Darwin escreveu que "os períodos em que as espécies tenham sido submetidos a modificação, embora longo, medido em anos, provavelmente foram curta em comparação com os períodos em que manter a mesma forma. " Assim pontuacionismo em geral é consistente com a concepção da evolução de Darwin, e com as propostas independentes de seleção natural por William Charles Wells, Patrick Matthew, e Alfred Russel Wallace.

De acordo com a teoria do equilíbrio pontuado, "isolados periféricos" são considerados de importância crítica para a especiação. No entanto, Darwin escreveu: "Eu posso de maneira nenhuma concordar ... que a imigração eo isolamento são elementos necessários.... Embora o isolamento é de grande importância na produção de novas espécies, em geral, estou inclinado a acreditar que largueza de área é ainda mais importante, especialmente para a produção de espécies que devem provar capaz de suportar por um longo período, e de propagação amplamente ".

Darwin explicou as razões para esta crença da seguinte forma:

"Ao longo de uma grande área aberta e, não só haverá uma chance maior de variações favoráveis, decorrente do grande número de indivíduos da mesma espécie não suportados, mas as condições de vida são muito mais complexos do grande número de já existente espécies;. e se algumas destas espécies se modificado e melhorado, outros terão de ser melhorada num grau correspondente, ou serão exterminados Cada nova forma, também, logo que tenha sido melhorada, será capaz de se espalhar sobre a céu aberto e área contínua, e, assim, entrar em concorrência com muitas outras formas ... as novas formas produzidas em grandes áreas, que já foram vitoriosos sobre muitos concorrentes, serão aqueles que vão se espalhar mais amplamente, e vai dar origem a o maior número de novas variedades e espécies. Eles vão, portanto, desempenhar um papel mais importante na história em mudança do mundo orgânico ".

Assim equilíbrio pontuado contradiz algumas das idéias de Darwin sobre os mecanismos específicos de evolução, mas geralmente está de acordo com a teoria de Darwin da evolução pela seleção natural.

Modos suplementares de evolução rápida

Trabalhos recentes em biologia do desenvolvimento identificou mecanismos dinâmicos e físicos de morfogênese do tecido que pode ser a base transições morfológicas abruptas durante a evolução. Consequentemente, a consideração de mecanismos de mudança filogenética que são realmente (e não apenas aparentemente) não-gradual é cada vez mais comum no campo da biologia do desenvolvimento evolutivo, em especial em estudos sobre a origem de novidade morfológica. Uma descrição de tais mecanismos podem ser encontrados no volume de multi-autoria Originação de Organismal Form (MIT Press, 2003).

Em teoria social

Equilíbrio Pontuado também tem desempenhado um papel na teoria social e política, particularmente em estudos de política, como um dos muitos cruzamentos da teoria evolucionária em teoria social. O modelo de equilíbrio pontuado de mudança de política foi apresentada pela primeira vez por Frank Baumgartner e Bryan Jones em 1993, e, posteriormente, foi examinado em muitos contextos políticos e tem recebido cada vez mais atenção no campo. O modelo indica que a política em geral, só muda de forma incremental devido a várias restrições, nomeadamente a falta de mudança institucional e racionalidade limitada de tomada de decisão individual. Mudança de política será, assim, pontuada por mudanças nessas condições, especialmente em mudar o controle do partido de governo ou alterações no opinião pública. Assim, a política é caracterizada por longos períodos de estabilidade, pontuados por mudanças grandes, mas raras, devido a grandes mudanças na sociedade ou governo. Isto tem sido demonstrado ser particularmente evidente nas tendências actuais de política ambiental e política energética. Recentemente, em conjunto com os resultados históricos de mudança de política afiada e pontuado, descobertas mais recentes em controle de armas e política de tabaco estado norte-americano têm encontrado grande parte simbólico pontuado alterações. Por exemplo, um estudo recente realizado por Michael Givel descobriu que, apesar de uma mobilização significativa para mudar a política do tabaco estado, US estado de formulação de políticas tabaco 1990-2003 foi caracterizado por pontuação limitada e simbólica que favoreceu a agenda política de defesa da coalizão pró-tabaco.

Além disso, Connie Gerskick estudou cinco modelos de mudança de domínios diferentes e descobriram padrões semelhantes entre a maneira que a mudança é pensado para ocorrer em espécies biológicas de acordo com a teoria do equilíbrio pontuado e as formas adultos, grupos, organizações e desenvolver campos científicos. Em geral, a formulação original da teoria tem sido usada para explicar os padrões de mudança em grupos e organizações em que períodos de "estase" são pontuadas por períodos breves e intensos de mudança "radical". Duas aplicações mais conhecidas da teoria do equilíbrio pontuado nas ciências sociais são, em teoria organizacional (por exemplo, ) E no estudo de pequenos grupos de trabalho (por exemplo, ). Como alguns pesquisadores têm observado, essas aplicações da teoria original mudaram seu foco de atenção de "uma teoria sobre a mudança nas populações a uma teoria sobre a mudança dentro de entidades" .