Styracosaurus
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| Styracosaurus Intervalo temporal: Cretáceo Superior, 76.5-75Ma | |
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| Esqueleto montado, Museu Canadense da Natureza | |
| Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Superordem: | Dinosauria |
| Ordem: | † Ornithischia |
| Subordem: | † Cerapoda |
| Infraorder: | † Ceratopsia |
| Família: | † Ceratopsidae |
| Subfamília: | † Centrosaurinae |
| Género: | † Styracosaurus Lambe, 1913 |
| Espécies | |
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Styracosaurus (pron .: / s t ɨ ˌ r æ k ə s ɔr ə s / stə- RAK -ə- SOR -əs; significando "o lagarto cravado" do grego antigo styrax / στύραξ "pico na coronha de uma lança-eixo" e sauros / σαῦρος "lagarto") foi um gênero de herbívoros ceratopsian dinossauro dos Cretáceo Período ( Campanian fase), cerca de 76,5-75,0 milhões de anos atrás. Ele tinha 4-6 chifres longos estendendo-se a partir da sua folho do pescoço, um chifre menor em cada uma de suas bochechas, e um único chifre saindo de seu nariz, que pode ter sido de até 60 centímetros (2 pés) de comprimento e 15 centímetros (6 polegadas) de largura. A função ou funções dos chifres e folhos foram debatidas por muitos anos.
Styracosaurus era um relativamente grande dinossauro, alcançando comprimentos de 5,5 metros (18 ft) e pesando quase 3 toneladas. Ele ficou cerca de 1,8 metros (6 pés) de altura. Styracosaurus possuiu quatro pernas curtas e um corpo volumoso. Sua cauda era bastante curto. O crânio tinha um bico e de corte bochecha dentes dispostos em baterias dentais contínuas, o que sugere que o animal cortado até plantas. Como outros ceratopsians, este dinossauro pode ter sido um rebanho animal, viajando em grandes grupos, como sugerido por bonebeds.
Nomeado por Lawrence Lambe em 1913, Styracosaurus é um membro da Centrosaurinae. Uma espécie , S. albertensis, está actualmente atribuída a Styracosaurus. Outras espécies atribuídas ao género já foram reatribuídos em outro lugar.
Descrição
Os indivíduos do gênero Styracosaurus foram cerca de 5,5 metros (18 pés) de comprimento quando adultos e pesava cerca de 2,7 toneladas. O crânio era enorme, com uma grande narina, um chifre nariz reto de altura, e um folho parietosquamosal (a folho do pescoço) coroado com pelo menos quatro grandes picos. Cada uma das quatro maiores espinhas folho foi comparável em comprimento para o corno nariz, em 50 a 55 centímetros de comprimento (19,7-21,7 polegadas). A buzina nasal é estimada em 57 centímetros de comprimento (19,7 in) na tipo de amostra, mas o chifre é apenas parcialmente completa. Com base em outros núcleos de chifre nasal e styracossauro Centrosaurus, este chifre pode ter chegado a um ponto arredondado em cerca de metade desse comprimento.
Além do grande chifre nasal e quatro pontos longos do folho, a ornamentação do crânio foi variável. Algumas pessoas tinham pequenas projeções e botões do tipo gancho na margem posterior do folho, semelhante, mas menor do que aqueles em Centrosaurus. Outros tiveram guias menos proeminentes. Alguns, como o tipo de indivíduo, tinha um terceiro par de pontos longos do folho. Outros tiveram projeções muito menores, e pequenos pontos são encontrados nas margens laterais de alguns, mas não todos os espécimes. Modestos chifres a testa em forma de pirâmide estavam presentes em subadultos, mas foram substituídas por poços em adultos. Como a maioria dos ceratópsios, Styracosaurus teve grande fenestras (aberturas do crânio) em seu folho. A frente da boca tinha um bico sem dentes.
O corpo volumoso de Styracosaurus assemelhava-se de um rinoceronte. Tinha ombros poderosos que podem ter sido útil em intraspecies combate. Styracosaurus tiveram uma cauda relativamente curta. Cada dedo do pé deu à luz um hooflike ungueal, que foi revestida de uma buzina.
Várias posições dos membros têm sido propostos para Styracosaurus e ceratópsios em geral, incluindo os anteriores que foram realizadas debaixo do corpo, ou, alternativamente, realizada em uma posição alastrando. O trabalho mais recente apresentou uma posição agachada intermediário como mais provável.
Classificação
Styracosaurus é um membro da Centrosaurinae, uma subfamília de grande norte-americana dinossauros com chifres caracterizadas por seus "chifres nasais proeminentes, testa chifres subordinados, curta squamosals em um curto folho, um alto, profundo cara em relação aos chasmosaurines, e uma saliência na parte traseira do fenestra nasal ". Outros membros da clade incluem Centrosaurus (a partir do qual o grupo leva o seu nome), Pachyrhinosaurus, Avaceratops, Einiosaurus, Albertaceratops, Achelousaurus, Braquicerátopo, e Monoclonius , embora estes dois últimos são duvidosa. Por causa da variação entre as espécies e até mesmo amostras individuais de Centrosaurines, tem havido muito debate sobre quais gêneros e espécies são válidos, particularmente se Centrosaurus e / ou Monoclonius são gêneros válido, diagnosticáveis, ou, eventualmente, os membros do sexo oposto. Em 1996, Peter Dodson encontrou uma variação suficiente entre Centrosaurus, Styracosaurus, e Monoclonius para justificar gêneros separado, e que se assemelhava Styracosaurus Centrosaurus mais de perto do que qualquer um se assemelhava Monoclonius. Dodson também acreditava uma espécie de Monoclonius, M. nasicornis, pode realmente ter sido um Styracosaurus feminino. No entanto, a maioria dos outros pesquisadores não aceitaram nasicornis Monoclonius como um Styracosaurus do sexo feminino, em vez considerando-a como um sinônimo de Centrosaurus apertus. Enquanto dimorfismo sexual foi proposto para um ceratopsian anteriormente, Protoceratops , não há nenhuma evidência firme para o dimorfismo sexual em qualquer ceratopsid.
Goodwin e colegas propuseram em 1992 que Styracosaurus era parte da linhagem que leva a Einiosaurus, Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Este baseou-se numa série de crânios fósseis do Dois Formação Medicina de Montana. A posição de styracossauro nesta linhagem é agora ambígua, como os restos que foram pensados para representar styracossauro ter sido transferida para o género Rubeosaurus.
Origins
As origens evolutivas do Styracosaurus não foram compreendidas por muitos anos porque a evidência fóssil para os primeiros ceratopsians era escasso. A descoberta de Protoceratops , em 1922, lançar luz sobre relacionamentos ceratopsid iniciais, mas várias décadas se passaram antes que achados adicionais preenchido mais dos espaços em branco. Novas descobertas no final dos anos 1990 e 2000, incluindo Zuniceratops, o mais antigo ceratopsian conhecido com chifres da testa, e Yinlong, o primeiro conhecido Jurassic ceratopsian, indicam que os ancestrais dos Styracosaurus pode ter olhado como. Estas novas descobertas têm sido importantes para iluminar as origens de dinossauros com chifres, em geral, e sugerem que o grupo se originou durante o Jurássico na Ásia, com a aparência de verdadeiros ceratopsians chifres que ocorrem no início do Cretáceo Superior na América do Norte.
Descobertas e espécies
Os primeiros fósseis restos de Styracosaurus foram coletadas em Alberta, Canadá por CM Sternberg (a partir de uma área hoje conhecida como Dinosaur Provincial Park, em um formação, agora chamado de Dinosaur Formação Park) e nomeado por Lawrence Lambe em 1913. Esta pedreira foi revisitado em 1935 por um Royal Ontario Museum equipe que encontrou os desaparecidos mandíbulas inferiores e maior parte do esqueleto. Estes fósseis indicam que S. albertensis foi de cerca de 5,5-5,8 metros de comprimento e ficou cerca de 1,65 metros de altura nos quadris. Uma característica invulgar deste primeiro crânio é menor que o ponto folho no lado esquerdo está parcialmente sobreposta na sua base pelo pico próximo. Parece que o babado sofreu uma pausa neste momento da vida e foi encurtado em cerca de 6 centímetros (2 in). A forma normal desta área é desconhecido, porque a área correspondente do lado direito da folho não foi recuperada.
Barnum Brown e equipe, trabalhando para o Museu Americano de História Natural, em Nova York, recolhido um esqueleto articulado quase completa com um crânio parcial em 1915. Esses fósseis também foram encontrados na Formação Dinosaur Park, perto de Steveville, Alberta. Brown e Erich Maren Schlaikjer compararam os achados, e, embora eles permitiram que ambas as amostras eram de uma mesma localidade geral e formação geológica, eles consideraram a amostra suficientemente distintos do holótipo para justificar a erigir uma nova espécie, e descreveu os fósseis como Styracosaurus parksi, nomeado em honra de William Parks. Entre as diferenças entre as amostras citadas por Brown e Schlaikjer foram um malar bastante diferente da de S. albertensis, e menor cauda vértebras. S. parksi também tinha uma mandíbula mais robusta, um mais curto dentário, e o folho diferiam na forma da das espécies de tipo. No entanto, grande parte do crânio consistiu de reconstrução gesso, eo documento de 1937 original não ilustram os ossos reais do crânio. Ele agora é aceito como um espécime de S. albertensis.
No verão de 2006, Darren Tanke do Royal Tyrrell Museum of Palaeontology em Drumheller, Alberta realocados a S. perdido há muito tempo parksi local. Pedaços do crânio, evidentemente abandonados pela tripulação de 1915, foram encontrados na pedreira. Estes foram coletadas e espera-se mais peças serão encontrados, talvez o suficiente para justificar uma redescrição do crânio e testar se S. albertensis e S. parksi são os mesmos. O Museu Tyrrell também recolheu vários crânios parciais Styracosaurus. Pelo menos um bonebed confirmada (bonebed 42) em Dinosaur Provincial Park, também tem sido explorado (outros bonebeds Styracosaurus propostas em vez disso têm fósseis de uma mistura de animais, e ceratopsian nondiagnostic permanece). Bonebed 42 é conhecido por conter inúmeros pedaços de crânios como horncores, mandíbulas e pedaços folho.
Uma terceira espécie, S. ovatus, a partir da Dois Formação de Medicina Montana, foi descrito pela Gilmore em 1930. O material fóssil é limitada, com a melhor sendo uma porção do osso parietal da folho, mas uma característica invulgar é que o par de pontos mais próximos da linha média convergem em direcção à linha média, em vez de fora a partir dele como em S. albertensis. Há também pode ter sido apenas dois conjuntos de picos de cada lado da folho, em vez de três. Os picos são muito mais curtos do que em S. albertensis, com os mais longos apenas 295 milímetros (11,6 in) de comprimento. A revisão de 2010 styracosaur crânio permanece por Ryan, Holmes e Russell achei que fosse uma espécie distinta, e em 2010 e McDonald Horner colocá-lo em seu próprio gênero, Rubeosaurus.
Várias outras espécies que foram atribuídos a Styracosaurus já foram atribuídos a outros gêneros. S. sphenocerus, descrito pela Edward Drinker Cope em 1890 como uma espécie de Monoclonius e com base numa osso nasal com um Styracosaurus quebrado -como chifre nariz reto, foi atribuído ao Styracosaurus em 1915. "S. Makeli", mencionado informalmente por amadores paleontólogos Stephen e Sylvia Czerkas em 1990 em uma legenda a uma ilustração, é um nome recente de Einiosaurus. "S. borealis" é um nome informal cedo para S. parksi.
Paleobiology
Styracosaurus e outros dinossauros com chifres são descritos frequentemente na cultura popular como animais de rebanho. Um composto de bonebed styracossauro permanece é conhecido a partir da Dinosaur Formação parque de Alberta, metade do caminho até a formação. Este bonebed está associada com diferentes tipos de rio depósitos. As mortes em massa pode ter sido o resultado de outra forma não-animais de pastoreio reunindo em torno de um poço num período de seca, com evidência sugerindo que o ambiente pode ter sido sazonal e semi-áridas. Styracossauro é conhecido a partir de uma posição mais elevada na formação (que se refiram a o seu próprio género) do que o centrossauro estreitamente relacionada, o que sugere que styracossauro deslocado centrossauro como o ambiente alterado ao longo do tempo e / ou dimensão.
Paleontólogos Gregory Paul e Per Christiansen, do Museu de Zoologia da Universidade de Copenhague, na Dinamarca propôs que grandes ceratopsians como Styracosaurus foram capazes de correr mais rápido do que um elefante , com base em possível ceratopsian pegadas que não apresentam sinais de membros anteriores alastrando.
Dentição e dieta
Styracosaurs eram herbívoros dinossauros; eles provavelmente alimentada principalmente no baixo crescimento por causa da posição da cabeça. Podem, no entanto, têm sido capazes de derrubar mais altas plantas com seus chifres, bico, e em massa. O mandíbulas foram derrubados com um profundo e estreito bico, que se acredita ter sido melhor para agarrar e arrancar do que morde.
Ceratopsid dentes, incluindo aqueles de styracossauro, foram dispostos em grupos denominados baterias. Dentes mais velhos no topo eram continuamente substituídos pelos dentes debaixo deles. Ao contrário hadrossaurídeos, que também tinham baterias dental, dentes ceratopsid cortado, mas não moer. Alguns cientistas sugeriram que ceratópsios como Styracosaurus comeram as palmas das mãos e cicas, enquanto outros sugeriram samambaias . Dodson propôs que ceratopsians Cretáceo Superior pode ter derrubado árvores angiospermas e, em seguida, arrancou as folhas e galhos.
Chifres e folho
Os grandes chifres nasais e babados de Styracosaurus estão entre as mais distintas adornos faciais de todos os dinossauros. Sua função tem sido objecto de debate desde que foram descobertos os primeiros dinossauros com chifres.
No início do século 20, paleontólogo RS Lull propôs que os babados de dinossauros ceratopsian atuou como pontos de ancoragem para os seus músculos da mandíbula. Mais tarde, ele observou que para Styracosaurus, os picos teria dado-lhe uma aparência formidável. Em 1996, Dodson apoiou a ideia de anexos musculares em parte e criou diagramas detalhados de possíveis ligações musculares nas peneiras de Styracosaurus e Chasmosaurus, mas não subscreveu a ideia de que eles completamente preenchido no fenestrae. CA Forster, no entanto, não encontrou nenhuma evidência de anexos grandes musculares nos ossos folho.
Durante muito tempo acreditou-se que ceratopsians como Styracosaurus usaram seus babados e chifres na defesa contra os grandes dinossauros predadores da época. Apesar de corrosão, furos, lesões e outros danos em crânios ceratopsid são frequentemente atribuídos a buzina dano em combate, um estudo de 2006 não encontrou nenhuma evidência de lesões chifre impulso que causam estas formas de dano (por exemplo, não há nenhuma evidência de infecção ou de cura) . Em vez disso, o osso não-patológico reabsorção, ou doenças ósseas desconhecidos, são sugeridos como causas.
No entanto, um estudo comparado mais recentes taxas de incidência de lesões crânio em Triceratops e Centrosaurus e mostrou que estes eram consistentes com Triceratops usando seus chifres em combate eo babado sendo adaptado como uma estrutura de protecção, enquanto as taxas mais baixas de patologia em Centrosaurus pode indicar visuais ao invés de uso físico da ornamentação do crânio, ou uma forma de combate focado no corpo ao invés da cabeça; como Centrosaurus foi mais estreitamente relacionado com Styracosaurus e ambos gêneros tinha chifres nasais longos, os resultados deste género seria mais aplicável para Styracosaurus. Os pesquisadores também concluíram que o dano encontrado nas amostras em que o estudo foi muitas vezes demasiado localizados para ser causada por uma doença óssea.
A grande folho em Styracosaurus e gêneros relacionados também pode ter ajudado a aumentar a área do corpo para regular a temperatura corporal, como os ouvidos do moderno elefante . Uma teoria semelhante foi proposta em relação às placas de Stegosaurus , embora só este uso não explicaria a variação bizarro e extravagante visto em diferentes membros da Ceratopsidae . Esta observação é altamente sugestivo do que agora se acredita ser a função primária, display.
A teoria do uso folho em exibição sexual foi proposta pela primeira vez em 1961 por Davitashvili. Esta teoria tem vindo a ganhar aceitação crescente. A prova de que era importante exibição visual, quer em corte ou em outro comportamento social, pode ser visto no facto de chifres dinossauros diferem significativamente nos seus adornos, fazendo com que cada uma das espécies altamente distintiva. Além disso, as criaturas vivas modernos com tais exibições de chifres e adornos usá-los em um comportamento semelhante.
Na cultura popular
Por causa do folho distintivo e chifres de Styracosaurus, representações de esses animais são facilmente reconhecíveis. As espinhas, ganchos e chifres presos na cabeça deste dinossauro acendeu a imaginação de cineastas durante os primeiros dias de filmes, e isso levou a sua aparição em filmes desde então. Dentre eles estão: O Filho de Kong (1933), onde um Styracosaurus batalhas de heróis do filme; The Valley of Gwangi (1969), onde Styracosaurus é confrontado com um dinossauro carnívoro; The Land That Time Forgot (1975), onde dois animais são descascados por um U-boat alemão; e Disney Filme CGI Dinossauro (2000), onde um antropomórfico Styracosaurus chamado Eema tem um animal de estimação Ankylosaurus . O gênero também apareceu na novela de Jurassic Park, na lista dos dinossauros presentes no parque, mas não foi visto na adaptação cinematográfica. Styracosaurus é o primeiro dinossauro visto no parque temático atração Dinossauro em Animal Kingdom da Disney, trouxe para a vida através de Audio-Animatronics.
No pequeno ecrã , Styracosaurus apareceu em muitos desenhos animados e anime, incluindo Bakuryuu Sentai Abaranger ( Power Rangers: Dino Trovão), Dinosaur King, Dinozaurs, DinoSquad, Dino-Riders, Dinosaucers, e Zoids. Styracosaurus também tem sido destaque em vários jogos de vídeo, incluindo o popular Parque Jurássico, Turok, Zoo Tycoon, e Franquias de jogos Banjo-Kazooie.
