Chromatophore

Cromatóforos peixe-zebra mediar adaptação de fundo sobre a exposição ao escuro (parte superior) e ambientes de luz (em baixo).

Cromatóforos são -reflectoras da luz de pigmento e que contém células encontradas em anfíbios, peixes , répteis , crustáceos , e cefalópodes. Eles são em grande parte responsáveis pela geração de pele e cor dos olhos em animais de sangue frio e são gerados no crista neural durante desenvolvimento embrionário. Chromatophores maduros são agrupados em subclasses com base na sua cor (mais propriamente " matiz ") sob luz branca: xanthophores (amarelo), erythrophores (vermelho), iridóforos ( reflexivo / iridescente), leucophores (branco), melan�oros (preto / marrom) e cyanophores (azul). O termo pode também referir-se a cor, vesículas de membrana associada encontrados em algumas formas de bactérias fotossintéticas.

Algumas espécies podem rapidamente mudar de cor através de mecanismos que translocam pigmento e reorientar placas reflectoras dentro cromatóforos. Este processo, muitas vezes utilizado como um tipo de camuflagem, é chamada mudança de cor fisiológica. Cefalópodes, tais como polvo têm órgãos chromatophore complexos controlados pelos músculos para alcançar este objectivo, enquanto que vertebrados, como camaleões gerar um efeito semelhante por sinalização celular. Tais sinais podem ser hormônios ou neurotransmissores e pode ser iniciada por mudanças de humor, temperatura, pressão ou de mudanças visíveis no ambiente local.

Ao contrário de animais de sangue frio, mamíferos e aves têm apenas uma classe de tipo de célula chromatophore-like: a melanócitos. O equivalente de sangue frio, melanóforos, são estudadas por cientistas para compreender a doença humana e usada como uma ferramenta em a descoberta de medicamentos.

Classificação

Invertebrados células portadoras de pigmento foram descritos pela primeira vez como chromoforo em uma revista científica italiana em 1819. O termo chromatophore foi adoptado mais tarde como o nome para pigmento que carrega células derivadas da crista neural de sangue-frio vertebrados e cefalópodes. A própria palavra vem do grego palavras Khroma (χρωμα) que significa "cor", e phoros (φορος) que significa "rolamento". Em contraste, a palavra chromatocyte (cyte ou κυτε que é grego para "célula") foi adotado para as células responsáveis pela cor encontrada em aves e mamíferos. Apenas um tal tipo de célula, o melanócito, tem sido identificado nestes animais.

Não foi até a década de 1960 que a estrutura e coloração de cromatóforos foram compreendidas bem o suficiente para permitir o desenvolvimento de um sistema de sub-classificação com base na sua aparência. Esse sistema de classificação persiste até hoje, embora estudos mais recentes têm revelado que certos bioquímicos aspectos dos pigmentos pode ser mais útil para uma compreensão científica de como as células funcionam.

Cor-produção cai em classes distintas: biochromes, schemochromes . Os biochromes incluem pigmentos verdadeiros, tais como carotenóides e pteridinas. Estes pigmentos absorvem selectivamente partes do espectro de luz visível que compõe a luz branca, permitindo simultaneamente a outra comprimentos de onda para alcançar o olho do observador. Schemochromes, também conhecidos como "cores estruturais", reflectindo produzir coloração por alguns comprimentos de onda (cores) de luz e transmitir outros, fazendo com que as ondas de luz para interferir na estrutura ou por difusão de luz que cai sobre eles.

Enquanto todos os cromatóforos contêm pigmentos ou estruturas que refletem (exceto quando houve uma genética mutação, resultando em um distúrbio como albinismo ), nem todas as células de pigmento contendo são cromatóforos. Haem, por exemplo, é um biochrome responsável pelo aparecimento de sangue vermelho. É encontrada principalmente em células vermelhas do sangue (eritrócitos), que são geradas na medula óssea durante toda a vida de um organismo, em vez de ser formado durante o desenvolvimento embrionário. Portanto eritrócitos não são classificadas como cromatóforos.

A camaleão, Chamaeleo calyptratus. Estruturais cores verdes e azuis são gerados através da sobreposição de tipos chromatophore para refletir a luz filtrada.

Xanthophores e erythrophores

Cromatóforos que contêm grandes quantidades de pigmentos amarelos de pteridina são nomeados xanthophores e aqueles com um excesso de vermelho / carotenóides laranja denominado erythrophores. Descobriu-se que pteridina e carotenóides contendo vesículas são por vezes encontrados dentro da mesma célula, e que a cor global depende da proporção de pigmentos vermelhos e amarelos. Portanto, a distinção entre estes dois tipos chromatophore é essencialmente arbitrário. A capacidade de geração de pteridinas trifosfato de guanosina é uma característica comum à maioria dos chromatophores, mas xanthophores parecem ter vias bioquímicas suplementares que resultam numa acumulação em excesso de pigmento amarelo. Em contraste, os carotenóides são metabolizado a partir da dieta e transportado para erythrophores. Isto foi demonstrado pela primeira vez por criação de rãs normalmente verdes com uma dieta de -caroteno restrito grilos. A ausência de caroteno na dieta da rã significou o vermelho / laranja carotenóide cor 'filtro' não estava presente no erythrophores. Isto resultou no aparecimento rã azul em cor, em vez de verde.

Iridóforos e leucophores

Iridóforos, às vezes também chamado de guanophores, são células de pigmento que refletem a luz usando placas de chemochromes cristalinas feitas a partir de guanina. Quando iluminada geram cores iridescentes por causa da difracção da luz no interior das placas empilhadas. Orientação da schemochrome determina a natureza da cor observada. Ao utilizar biocromos como filtros coloridos, iridóforos criar um efeito óptico conhecido como Tyndall ou Espalhamento Rayleigh, produzindo brilhante azul ou cores verdes.

Um tipo relacionado de chromatophore, o leucophore, é encontrado em alguns peixes, particularmente no tapetum lucidum. Como iridóforos, eles utilizam cristalino purinas (muitas vezes guanina) para refletir a luz. Ao contrário iridóforos, no entanto, leucophores têm cristais mais organizados que reduzem difração. Dada uma fonte de luz branca, que produzem um brilho branco. Tal como acontece com xanthophores e erythrophores, nos peixes a distinção entre iridóforos e leucophores nem sempre é óbvia, mas iridóforos geralmente são considerados para gerar iridescentes ou metálicos cores, enquanto leucophores produzir tons branco refletivo.

Melan�oros

A larva mutante zebrafish que não consegue sintetizar melanina em seus melanóforos, debaixo de um não-mutante, larva tipo selvagem.

Melan�oros conter eumelanin, um tipo de melanina, que aparece preto ou escuro marrom por causa de suas qualidades luz absorventes. É embalado em vesículas chamadas melanossomas e distribuídos por toda a célula. Eumelanina é gerado a partir de tirosina de uma série de reacções químicas catalisadas. É uma substância química complexa contendo unidades de dihidroxi-2- dihidroxi e ácido carboxílico com alguns anéis pirrol. A enzima chave na síntese de melanina é tirosinase. Quando esta proteína é defeituoso, não melanina pode ser gerado, resultando em certos tipos de albinismo. Em algumas espécies de anfíbios há outros pigmentos embalados ao lado eumelanin. Por exemplo, um pigmento de cor vermelha profunda romance foi identificado nos melanóforos de phyllomedusine rãs . Este foi posteriormente identificado como pterorhodin, um pteridina dímero que se acumula em torno eumelanina. Embora seja provável que outras espécies menos estudadas têm pigmentos melan�oros complexas, não é menos verdade que a maioria dos melanóforos estudados até à data contêm eumelanina exclusivamente.

Os seres humanos têm apenas uma classe de células de pigmento, o equivalente mamíferos de melanóforos, para gerar pele, cabelo e cor dos olhos. Por esta razão, e porque o grande número e cor de contraste das células geralmente tornam muito fácil de visualizar, melanóforos são, de longe, o chromatophore mais amplamente estudados. No entanto, existem diferenças entre a biologia de melanóforos e melanócitos. Além eumelanina, melanócitos pode gerar um pigmento amarelo / vermelho denominado phaeomelanin.

Dendrobates pumilio, um sapo dardo envenenado. Algumas espécies coloridas têm cromatóforos incomuns de composição de pigmento desconhecido.

Cyanophores

Em 1995 foi demonstrado que as cores azuis vibrantes em alguns tipos de peixe mandarim não são gerados por schemochromes. Em vez disso, uma biochrome ciano de natureza desconhecida química é responsável. Este pigmento, encontrado dentro de vesículas em pelo menos duas espécies de peixes callionymid, é altamente incomum na animais reino, como todos os outros corantes azuis, até agora investigadas são schemochromatic. Portanto, um tipo chromatophore romance, o cyanophore, foi proposto. Embora eles parecem incomum em sua restrição taxonômico, pode haver cyanophores (bem como os tipos mais incomuns chromatophore) em outros peixes e anfíbios. Por exemplo, chromatophores com pigmentos coloridos brilhantes indefinidas foram observados em ambos sapos venenosos e rãs de vidro.

Pigment translocação

Muitas espécies têm a capacidade de translocar o pigmento dentro chromatophores, resultando numa mudança aparente na cor. Este processo, conhecido como mudança de cor fisiológico, é o mais amplamente estudado em melanóforos, uma vez que a melanina é o pigmento mais escuro e mais visível. Na maioria das espécies com uma relativamente fina derme, os melanóforos dérmicos tendem a ser plana e cobrir uma grande área de superfície. No entanto, em animais com grossas camadas dérmicas, tais como répteis adultos, melanóforos dérmicos muitas vezes formam unidades tridimensionais com outros cromatóforos. Estas unidades dérmica chromatophore (DCU) consistir de uma ou mais superior xanthophore erythrophore camada, depois uma camada iridophore, e finalmente uma camada melan�oro carrinho, como com os processos que cobrem iridóforos.

Ambos os tipos de melanóforos dérmicos são importantes na mudança de cor fisiológico. Melanóforos dérmicos planas, muitas vezes, sobrepor outras cromatóforos por isso, quando o pigmento está disperso por toda a célula a pele parece escuro. Quando o pigmento é agregado para o centro da célula, os pigmentos em outros chromatophores são expostos à luz e a pele adquire a sua tonalidade. Da mesma forma, após agregação de melanina em DCUs, a pele parece verde através xanthophore (amarelo) filtragem de luz dispersa a partir da camada iridophore. Na dispersão de melanina, a luz não é mais dispersa e a pele parece escuro. Como os outros chomatophores biocromática também são capazes de translocação pigmento, os animais com vários tipos chromatophore pode gerar uma variedade espetacular de cores de pele, fazendo bom uso do efeito ^divisional.,

Uma única melanophore peixe-zebra fotografada por lapso de tempo fotografia durante a agregação pigmento

O controlo e mecânica rápida de translocação pigmento tem sido bem estudado num número de diferentes espécies de anfíbios e, particularmente peixes ^{teleósteos.,} Tem sido demonstrado que o processo pode ser sob hormonal , controlo neuronal ou ambos. Neuroquímicos que são conhecidos por translocam pigmento incluem noradrenalina, através da sua receptor na superfície em melanóforos. As hormonas principais envolvidas na regulação da translocação parece ser o melanocortinas, e melatonina de concentração de melanina hormonal (MCH), que são produzidos principalmente na hipófise, glândula pineal eo hipotálamo, respectivamente. Estas hormonas também podem ser gerados numa forma parácrina por células da pele. Na superfície do melan�oro as hormonas têm mostrado activar específico A proteína G Os receptores que, por sua vez, a transdução de sinal na célula acoplado. Melanocortinas resultar na dispersão de pigmento, enquanto a melatonina e os resultados MCH na agregação.

Numerosos receptores de melanocortina, MCH e de melatonina foram identificados em peixes e sapos, incluindo um homólogo de MC1R, um receptor de melanocortina conhecidos para regular pele e cor do cabelo em humanos. Dentro da célula, monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) foi demonstrado ser um importante segundo mensageiro de translocação pigmento. Através de um mecanismo ainda não totalmente compreendida, as influências de AMPc, tais como outras proteínas proteína cinase A para a unidade motores moleculares que transportam pigmento contendo vesículas ao longo de ambos e microtúbulos ^{microfilamentos.,,}

Adaptação de fundo

A maioria dos peixes, répteis e anfíbios sofrer uma mudança de cor fisiológico limitado em resposta a uma mudança no ambiente. Este tipo de camuflagem, conhecida como adaptação de fundo, mais comumente aparece como uma leve escurecimento ou clareamento de tom de pele para aproximadamente imitar a tonalidade do ambiente imediato. Demonstrou-se que o processo de adaptação do fundo é dependente visão (parece que o animal precisa de ser capaz de ver o ambiente para se adaptar a ela), e que a translocação de melanina em melanóforos é o factor principal na mudança de cor. Alguns animais, tais como e camaleões anoles, tem uma resposta de adaptação fundo altamente desenvolvido capaz de gerar um número de cores diferentes muito rapidamente. Eles têm adaptado a capacidade de mudar de cor em resposta à temperatura, humor, os níveis de tensão e sinais sociais, em vez de simplesmente para imitar o seu ambiente.

Transversal secção de um vertebrado em desenvolvimento mostrando o tronco dorsolateral (vermelho) e ventromedial (azul) rotas de migração chromatoblast.

Desenvolvimento

Durante vertebrado o desenvolvimento embrionário, chromatophores é um de um número de tipos de células gerado no crista neural, uma faixa emparelhado de células resultantes nas margens do tubo neural. Estas células têm a capacidade de migrar longas distâncias, permitindo chromatophores para preencher diversos órgãos do corpo, incluindo a pele, olho, ouvido e cérebro. Saindo da crista neural em ondas, cromatóforos assumir qualquer uma rota dorsolateral através da derme, entrando na ectoderma através de pequenos orifícios na lâmina basal, ou uma rota entre a ventromedial somitos e do tubo neural. A exceção a isso é o melan�oros do epitélio pigmentado da retina do olho. Estes não são derivados da crista neural, em vez de um outpouching do tubo neural gera o copo óptica que, por sua vez, forma o retina .

Quando e como células precursoras chromatophore multipotentes (chamados chromatoblasts) desenvolvem em seus subtipos filha é uma área de investigação em curso. Sabe-se em embriões de peixe-zebra, por exemplo, que por 3 dias depois fertilização cada uma das classes de células encontradas no peixe adulto - melanóforos, xanthophores e iridóforos - já estão presentes. Estudos utilizando peixes têm demonstrado que o mutante fatores de transcrição, tais como kit, SOX10 e MITF são importantes no controlo da diferenciação chromatophore. Se estas proteínas são defeituosos, chromatophores podem ser regionalmente ou completamente ausentes, resultando numa desordem leucistic.

Aplicações práticas

Além de investigação fundamental para melhor compreensão dos próprios cromatóforos, as células são utilizadas para fins de investigação aplicada. Por exemplo, larvas do peixe são usados para estudar como cromatóforos organizar e comunicar a gerar com precisão o padrão regular listrado horizontal como visto em peixes adultos. Isto é visto como um útil sistema modelo para a compreensão padronização na evolutiva campo biologia do desenvolvimento. Biologia chromatophore também tem sido utilizado para modelar a condição ou doença humana, incluindo melanoma e albinismo. Recentemente, o gene responsável pela dourado estirpe específica peixe-zebra-melanophore, SLC24A5, foi demonstrado ter um equivalente humano que se correlaciona fortemente com cor da pele.

Cromatóforos são também utilizados como um biomarcador de cegueira em espécies de sangue frio, como animais com certos defeitos visuais deixar de fundo se adaptar a ambientes de luz. Homólogos humanos de receptores que medeiam a translocação pigmento em melanóforos são pensados para envolvidas em processos, tais como a supressão do apetite e curtimento, tornando-os alvos atractivos para drogas. Portanto as empresas farmacêuticas têm desenvolvido um ensaio biológico para identificar rapidamente potenciais compostos bioativos usando melan�oros do sapo com garras Africano . Outros cientistas desenvolveram técnicas para usar como melan�oros biossensores, e para a detecção rápida da doença (com base na descoberta de que blocos de toxina da tosse convulsa de agregação de pigmentos, em melanóforos de peixe). Potencial aplicações militares da chromatophore mediada mudanças de cor foram propostos, principalmente como um tipo de camuflagem ativa.

Cromatóforos cefalópodes

Uma criança choco, utilizando adaptações fundo para imitar o ambiente local

Cefalópodes Coleoid têm complexos "órgãos" multicelulares que eles usam para mudar de cor rapidamente. Este é o mais notável em cores vivas Lula, chocos e polvos. Cada unidade cromatóforo é composta de uma única célula chromatophore e numerosos músculo, nervo, gliais e células da bainha. Dentro da célula chromatophore, grânulos de pigmento são colocados em um saco elástico, o chamado sacculus cytoelastic. Para mudar a cor do animal distorce a forma ou o tamanho sacculus pela contração muscular, alterando a sua translucidez, ou refletividade opacidade. Este difere do mecanismo usado em peixes, anfíbios e répteis, em que a forma do sáculo está a ser alterada, em vez de uma translocação de vesículas de pigmentos dentro da célula. No entanto, um efeito semelhante é conseguido.

Polvos operar cromatóforos em complexos, wavelike exibe cromáticas, resultando em uma variedade de esquemas de cores que mudam rapidamente. Os nervos que operam os chromatophores são pensados para ser posicionado no cérebro, em uma ordem semelhante aos chromatophores que cada um controle. Isso significa que o padrão de mudança de cor corresponde ao padrão de ativação neuronal . Isso pode explicar por que, como os neurônios são ativados um após o outro, a mudança de cor ocorre em ondas. Como camaleões, cefalópodes usar mudança de cor fisiológica para a interação social. Eles também estão entre os mais hábeis na adaptação de fundo, tendo a capacidade de combinar a cor eo textura de seu ambiente local com precisão notável.

Bactérias

Cromatóforos também são encontrados em membranas de fototróficas bactérias. Usado principalmente para a fotossíntese, elas contêm pigmentos carotenóides e bacterioclorofila. Em bactérias púrpura, tal como Rhodospirillum rubrum as proteínas decolheita são intrínsecos às membranas chromatophore. No entanto, em bactérias verdes de enxofre que são dispostas em especializado complexos de antenas chamado chlorosomes.