Rã

A cladogram mostrando as relações dos diferentes famílias de rãs na clade Anura pode ser visto clicando em "Show" no lado direito. Este diagrama, sob a forma de um árvore, mostra como cada família sapo está relacionada com outras famílias, com cada nó que representa um ponto de ancestralidade comum. Baseia-se em Frost et al. (2006) e Heinicke et al. (2009).

Morfologia e fisiologia

Esqueleto de Pelophylax esculentus que mostra os ossos da cabeça, coluna vertebral, costelas, peitoral e pélvica e membros

As rãs não têm cauda, exceto como larvas, ea maioria tem pés traseiros longos, ossos do tornozelo alongados, dedos do pé alado, há garras, olhos grandes e uma pele lisa ou verrucosa. Eles têm uma coluna vertebral curta, com não mais do que dez vértebras gratuito e um cóccix fundido (urostyle ou cóccix). Como outros anfíbios, oxigênio pode passar por suas peles altamente permeáveis. Esta característica única permite-lhes permanecer em lugares sem acesso ao ar, respirando através de suas peles. As costelas são pouco desenvolvidos de modo que os pulmões estão cheios por bombeamento bucal e tem sido demonstrado que uma rã privada dos seus pulmões pode manter as suas funções corporais sem eles. Para a pele para servir de órgão respiratório, ele deve permanecer húmido. Isto torna rãs susceptíveis a várias substâncias que possam encontrar no ambiente, alguns dos quais podem ser tóxicos e podem dissolver-se na película de água e ser passado para a sua circulação sanguínea. Esta pode ser uma das causas da em todo o mundo diminuir em populações de rãs.

Rãs variam em tamanho desde o recentemente descoberto 7,7 milímetros (0,30 pol) de comprimento PAEDOPHRYNE AMAUENSIS de Papua Nova Guiné para os 300 mm (12 in) goliath sapo (Conraua goliath) de Camarões . A pele fica solta sobre o corpo por causa da falta de tecido conjuntivo frouxo. As rãs têm três membranas pálpebra: um é transparente para proteger os olhos subaquático, e dois variar de translúcido a opaco. Eles têm um tímpano em cada lado da cabeça, que está envolvido na audição e, em algumas espécies, é coberto por uma pele. Sapos falta completamente dentes, mas a maioria das rãs tem, especificamente pediceladas dentes em que a coroa é separado a partir da raiz por tecido fibroso. Estas são na extremidade da maxila superior e também existem vomerinos dentes no céu da boca. Não há dentes no maxilar inferior e sapos normalmente engolir toda a sua comida. Os dentes são utilizados principalmente para agarrar a presa e mantê-lo no lugar até que engoliu em seco, um processo assistido por retrair os olhos na cabeça. O sapo touro Africano ( Pyxicephalus), que ataca relativamente grandes animais, como ratos e outros sapos, tem forma de cone projeções ósseas chamados processos odontoid na frente da mandíbula inferior, que funcionam como dentes.

A esqueleto da rã gigante, mostrando alongar ossos dos membros e articulações extra. Marcas vermelhas indicam ossos que foram substancialmente alongadas em rãs e articulações que se tornaram móvel. Azul indica articulações e ossos que não tenham sido modificados ou apenas um pouco alongados.

Pés e pernas

A estrutura dos pés e dos pés varia muito entre as espécies de rã, dependendo na parte sobre se vivem primeiramente na terra, na água, nas árvores ou em tocas. Rãs deve ser capaz de mover-se rapidamente através de seu ambiente para travar a rapina e escapar de predadores, e numerosas adaptações ajudá-los a fazê-lo. A maioria de rãs são ou proficientes em saltar ou descendem de ancestrais que foram, com grande parte da músculo-esquelético morfologia modificada para este fim. A tíbia, fíbula e tarsos foram fundidos em uma única, forte osso, assim como o rádio e ulna no membros anteriores (que deve absorver o impacto na aterrissagem). O metatarsos tornaram-se alongado para adicionar ao comprimento da perna e permitir que o sapo para empurrar contra o chão por um longo período na decolagem. O Illium tem alongado e formou uma joint móvel com o sacro que, em jumpers especializados, tais como ranids e hilídeos, funciona como uma articulação dos membros adicionais para alimentar ainda mais os saltos. As vértebras cauda foram fundidos em um urostyle que é retraído para dentro da pelve. Isto permite que a força a ser transferido a partir das pernas ao corpo durante um salto.

Pata traseira palmípede de sapo comum
(Rana temporaria)

Tree frog de Tyler (Litoria tyleri) tem grandes almofadas do dedo do pé e pés de pato

O sistema muscular foi modificado de forma semelhante. Os membros posteriores de sapos ancestrais presumivelmente continha pares de músculos que atuam em oposição (um músculo para flexionar o joelho, um músculo diferente para estendê-lo), como é visto na maioria dos outros animais limbed. No entanto, em rãs modernas, quase todos os músculos foram modificados para contribuir para a acção de salto, com apenas alguns pequenos músculos restantes para trazer o membro de volta para a posição inicial e manter a postura. Os músculos foram também muito ampliada, com as principais músculos da perna que representam mais de 17% da massa total da rã.

Muitas rãs alado pés e o grau de correias é directamente proporcional à quantidade de tempo que as espécies gasta na água. O completamente aquático Rã anã Africano (Hymenochirus sp.) Tem os dedos totalmente palmados, ao passo que os da rã de árvore do branco (caerulea de Litoria), uma espécie arbórea, são apenas um quarto ou metade alado.

Rãs arbóreas têm almofadas localizados nas extremidades dos dedos dos pés para ajudar a superfícies verticais de aderência. Estes não são ventosas, a superfície que consiste em vez de células cilíndricas com topos planos com pequenas lacunas entre eles lubrificados por glândulas mucosas. Quando o sapo aplica pressão, as células aderir às irregularidades da superfície e a aderência é mantida através tensão superficial. Isto permite que a rã a subir em superfícies lisas, mas o sistema não funciona de forma eficiente quando as pastilhas são excessivamente molhada.

Em muitos rãs arbóreas, uma pequena "estrutura intercalado" em cada dedo aumenta a área de superfície que toca o substrato. Além disso, desde pulando através das árvores pode ser perigosa, muitas rãs arbóreas têm articulações do quadril que permitem tanto pulando e andando. Algumas rãs que vivem em árvores alto mesmo possuem um grau elaborado de membranas entre os dedos dos pés. Isso permite que os sapos para "pára-quedas" ou fazer um deslizamento controlado a partir de uma posição no dossel para outro.

Rãs terra-moradia geralmente não têm as adaptações de sapos aquáticos e arbóreas. A maioria tem almofadas toe menores, se houver, e pouco correias. Alguns sapos escavadores como O Spadefoot do sofá (Scaphiopus couchii) têm uma extensão toe aba-like sobre as patas traseiras, um queratinizada tubérculo muitas vezes referida como uma pá, que os ajuda a enterrar.

Às vezes, durante a fase de girino, uma das patas traseiras em desenvolvimento é comido por um predador, como uma ninfa da libélula . Em alguns casos, a perna inteira ainda cresce, mas em outros não, embora a rã ainda pode viver a sua vida normal, com apenas três membros. Ocasionalmente, um parasita flatworm ( Ribeiroia ondatrae) escava na parte traseira de um girino, causando um rearranjo das células do broto de membro eo sapo desenvolve uma perna extra ou dois.

Rana pipiens (Rana pipiens) muda e comer sua pele

Pele

A pele de um sapo é protetora, tem uma função respiratória, pode absorver água e ajuda a temperatura do corpo de controle. Ele tem muitas glândulas, particularmente na cabeça e nas costas, que muitas vezes exalam substâncias desagradáveis e tóxicos. A secreção é muitas vezes pegajoso e ajuda a manter a pele úmida, protege contra a entrada de fungos e bactérias e fazer o animal escorregadio e mais capazes de escapar dos predadores. A pele é derramado a cada poucas semanas. Ele geralmente divide ao meio das costas e em toda a barriga, eo sapo puxa seus braços e pernas livres. A pele é descartado em seguida, trabalhou para a cabeça, onde ele é rapidamente consumido.

Sendo a sangue-frio, rãs têm de adoptar padrões de comportamento adequados para regular sua temperatura. Para aquecer eles podem se mover em direção ao sol ou sobre uma superfície quente; se superaquecer eles podem se mover para a sombra ou adotar uma postura que expõe a área mínima de pele para o ar. Esta posição também é utilizada para evitar a perda de água e envolve a rã agachamento perto do substrato com as suas mãos e pés dobrados sob o queixo e corpo. A cor da pele de uma rã é usado para a thermo-regulação. Em condições úmidas legal a cor será mais escura do que em um dia quente e seco. O cinza espuma ninho árvore rã (Chiromantis xerampelina) ainda é capaz de virar branco para minimizar a possibilidade de sobreaquecimento.

Muitos sapos são capazes de absorver água e oxigénio directamente através da pele, especialmente em torno da área pélvica, mas a permeabilidade da pele de uma rã também pode resultar em perda de água. Glândulas localizadas por todo o corpo transpirar muco que ajuda a manter a pele úmida e reduz a evaporação. Algumas glândulas nas mãos e no peito dos machos são especializados para produzir secreções pegajosas para ajudar na amplexo. Glândulas semelhantes em rãs de árvore produzem uma substância semelhante à cola nos discos adesivos dos pés. Algumas rãs arborícolas reduzir a perda de água por ter uma camada impermeável de pele e vários casaco espécies sul-americanas sua pele com uma secreção cerosa. Outras rãs adotaram comportamentos para conservar a água, incluindo a tornar-se noturnos e descansando em uma posição de conservação da água. Algumas rãs também podem descansar em grandes grupos com cada sapo pressionado contra seus vizinhos. Isto reduz a quantidade de pele exposta ao ar ou a uma superfície seca, e, assim, reduz a perda de água. O Sapo de Woodhouse (Bufo woodhousii), se for dado o acesso à água depois do parto em um local seco, senta-se em águas rasas para reidratar. O macho sapo cabeludo (Trichobatrachus robustus) tem papilas dérmicas projetam de sua parte inferior das costas e coxas dando-lhe uma aparência eriçada. Eles contêm vasos sanguíneos e são pensados para aumentar a área de pele disponível para a respiração.

Camuflagem é um mecanismo de defesa comum em sapos. Rãs mais camuflados são noturnos; durante o dia, eles procuram uma posição onde eles podem misturar-se no fundo e passar despercebido. Algumas rãs têm a capacidade de mudar de cor, mas isto é normalmente restrito a uma pequena gama de cores. Por exemplo, a rã de árvore do branco (caerulea de Litoria) varia entre verde e castanho maçante pálido acordo com a temperatura, ea Rã de árvore pacífica (Pseudacris regilla) tem morphs verdes e marrons, simples ou manchado, e muda de cor dependendo da época do ano e cor de fundo geral. Características tais como verrugas e dobras da pele são normalmente encontrados em rãs terra-moradia, onde uma pele lisa não fornecem tais camuflagem eficaz. Alguns sapos mudar de cor entre a noite eo dia, como luz e umidade estimulam as células de pigmento e levá-los a expandir ou contrair.

Assa darlingtoni (Assa darlingtoni) camuflada contra serapilheira

Respiração e circulação

A pele de uma rã é permeável ao oxigénio e dióxido de carbono , assim como a água. Há um certo número de vasos sanguíneos perto da superfície da pele, e quando uma rã é subaquática, o oxigénio difunde-se directamente para a corrente sanguínea. Quando não está submersa, um sapo respira por um processo conhecido como bombeamento bucal. Os seus pulmões são semelhantes aos dos seres humanos, mas os músculos do peito não estão envolvidos na respiração, e não existam costelas ou diafragma para ajudar a mover o ar dentro e fora. Em vez disso, que sopra para fora a sua garganta e retira o ar através das narinas, o que em muitas espécies podem então ser fechadas por válvulas. Quando o soalho da boca é comprimido, o ar é forçado para dentro dos pulmões. O Borneo sapo de cabeça chata (Barbourula kalimantanensis) foi descoberto pela primeira vez em uma parte remota da Indonésia em 2007. É inteiramente aquática e é a primeira espécie de rã conhecidas pela ciência que não tem pulmões.

As rãs têm três câmaras corações , uma característica que compartilham com lagartos . Sangue oxigenado dos pulmões e de-sangue oxigenado do tecidos que respiram entrar no coração através separado átrios. Quando estas câmaras contrato, os dois fluxos de sangue passar para uma comum ventrículo antes de ser bombeado através de uma válvula em espiral para o recipiente adequado, o aorta para o sangue oxigenado e artéria pulmonar para o sangue venoso. O ventrículo é parcialmente dividido em cavidades estreitas que minimiza a mistura dos dois tipos de sangue. Estas características permitem rãs para ter uma maior taxa metabólica e ser mais activo do que de outro modo seria possível.

Algumas espécies de sapo têm adaptações que lhes permitem sobreviver em água deficiente em oxigênio. O Lago Titicaca sapo ( Telmatobius culeus) é uma destas espécies e tem pele enrugada que aumenta a sua área de superfície para melhorar a troca de gás. Ele normalmente não faz uso de seus pulmões rudimentares, mas, às vezes, levantar e abaixar o seu corpo ritmicamente, enquanto no leito do lago para aumentar o fluxo de água em torno dela.

Sapo dissecado: 1 átrio direito, dois pulmões, 3 Aorta, 4 massa de ovos, 5 Colon, 6 átrio esquerdo, 7 Ventrículo, 8 de estômago, 9 de fígado, vesícula biliar 10, 11 intestino delgado, 12 Cloaca

Digestão e excreção

As rãs têm dentes superiores ao longo de sua mandíbula superior, que são utilizados para armazenar alimentos antes de ser engolida. Estes dentes são muito fracos, e não pode ser usada para mastigar ou capturar e prejudicar presa ágil. Em vez disso, o sapo usa sua pegajosa, língua fenda para pegar moscas e outras presas pequenas em movimento. A língua normalmente se encontra enrolada na boca, livre na parte de trás e anexado à mandíbula na frente. Ele pode ser um tiro para fora e retraída em grande velocidade. Algumas rãs não têm língua e apenas comida coisas em suas bocas com as mãos. Os olhos ajudar na deglutição de alimentos como eles podem ser recolhidos através de buracos no crânio e ajuda empurrar comida pela garganta. A comida, em seguida, move-se através do esôfago para o estômago onde são adicionadas enzimas digestivas e é agitado. Em seguida, ele passa para o intestino delgado (duodeno e íleo), onde ocorre a maior parte da digestão. O suco pancreático pelo pâncreas, e biliar, produzida pelo fígado e armazenada na vesícula biliar, são segregados para o intestino delgado, onde os fluidos digerir os alimentos e os nutrientes são absorvidos. O resíduo alimentos passam para o intestino grosso, onde o excesso de água é removido e os resíduos são passados para fora através do cloaca.

Embora adaptado à vida terrestre, sapos assemelham peixes de água doce em sua incapacidade de conservar a água do corpo de forma eficaz. Quando estão em terra, tanto a água é perdida por evaporação a partir da pele. O sistema excretor é semelhante ao de mamíferos e existem dois rins que removem produtos azotados a partir do sangue. Frogs produzir grandes quantidades de urina diluída, a fim de eliminar as substâncias tóxicas a partir dos túbulos renais. O nitrogênio é excretado como amônia por girinos e rãs aquáticas mas principalmente como uréia , um produto menos tóxico, pela maioria dos adultos terrestres. Algumas espécies de sapo de árvore com pouco acesso à água excretar o ainda menos tóxico ácido úrico. A urina passa ao longo emparelhado ureteres para o bexiga urinária a partir da qual ele é ventilada periodicamente para a cloaca. Todos os resíduos corporais sair do corpo através da cloaca que termina em uma abertura de cloaca.

Sistema reprodutivo

No rã macho, os dois testículos estão ligados aos rins e sémen passa para os rins através de tubos finos chamados dutos eferentes. Em seguida, ele viaja através dos ureteres, que são, por conseguinte, conhecidas como canais urinogenital. Não há pénis, esperma e é ejetado da cloaca diretamente sobre os ovos, como a fêmea põe-los. Os ovários do sapo fêmea são juntamente com os rins e os ovos passar para baixo um par de tubas uterinas e através da cloaca para o exterior.

Quando rãs acasalar, o macho sobe nas costas do sexo feminino e envolve seus membros dianteiros ronda seu corpo, ou por trás das pernas da frente ou apenas na frente das patas traseiras. Esta posição é chamada amplexo e pode ser realizada por vários dias. O sapo macho tem certa dependente de hormônio características sexuais secundárias. Estes incluem o desenvolvimento de almofadas especiais em seus polegares na época de reprodução, para dar-lhe um firme. O aperto do sapo macho durante amplexo estimula a fêmea para liberar ovos, geralmente envolto em geléia, como desova. Em muitas espécies o macho é menor e mais fino do que a fêmea. Os machos têm cordas vocais e fazer uma série de croaks, particularmente na época de reprodução, e em algumas espécies eles também têm sacos vocais para amplificar o som.

Sistema nervoso

A rã tem um sistema nervoso altamente desenvolvida que consiste de um cérebro, espinal medula e nervos. Muitas partes do cérebro do sapo correspondem com as dos seres humanos. É composto por dois lobos olfativos, dois hemisférios cerebrais, um corpo pineal, dois lóbulos ópticos, um cerebelo e um bulbo. Coordenação muscular e postura são controlados pelo cerebelo , eo medula oblongata regula respiração, digestão e outras funções automáticas. O tamanho relativo da cérebro em sapos é muito menor do que nos seres humanos. As rãs têm dez pares de nervos cranianos que passam a informação a partir do exterior directamente para o cérebro, e dez pares de nervos espinhais que passam informações a partir das extremidades para o cérebro através da medula espinhal. Em contraste, todos amniotas (mamíferos, aves e répteis) têm doze pares de nervos cranianos.

Close-up da cabeça de sapo que mostra o olho, narina, boca e tímpano

Vista

Os olhos da maioria dos sapos estão localizados em cada lado da cabeça perto do topo e projectar para o exterior como protuberâncias hemisféricas. Eles fornecem visão binocular sobre um campo de 100 ° para a frente e um campo visual total de quase 360 °. Eles podem ser a única parte de uma rã de outra forma submersa para se projectar a partir da água. Cada olho tem pálpebras superior e inferior possam ser fechadas, e uma membrana nictitante que fornece proteção adicional, especialmente quando o sapo é a natação. Os membros da família aquático Pipidae têm os olhos localizados na parte superior da cabeça, uma posição mais adequada para a detecção de presas na água acima. O íris vêm em uma variedade de cores e os alunos de uma variedade de formas. O sapo comum ( Bufo bufo ) tem íris douradas e alunos tipo fenda horizontal, a rã de árvore vermelho-eyed ( callidryas de Agalychnis ) tem alunos fenda vertical, a rã do dardo do veneno tem íris escuras, o sapo-fogo inchado ( Bombina spp. ) tem alunos triangulares e do tomate frog ( Dyscophus spp. ) tem os circulares. As íris do Bufo terrestris ( Anaxyrus terrestris ) são modelados de forma a misturar-se com a pele camuflada circundante.

A visão distante de um sapo é melhor do que sua visão de perto. Rãs chamando vai rapidamente tornar-se em silêncio quando vêem um intruso ou até mesmo uma sombra em movimento, mas quanto mais perto um objeto é, menos bem ele é visto. Quando uma rã atira para fora sua língua para pegar um inseto que está reagindo a um pequeno objeto em movimento que não pode ver bem e deve alinhá-lo com precisão de antemão porque fecha os olhos como a língua é prorrogado. Se uma rã vê na cor é discutível, mas foi demonstrado que responde positivamente à luz azul, talvez por causa da cor que está associada com corpos de água que podem fornecer refúgio quando a rã se sinta ameaçada.

Audição

Frogs pode ouvir tanto no ar e abaixo da água. Eles não têm orelhas externas; os tímpanos ( membranas do tímpano) estão directamente expostos ou pode ser coberta por uma camada de pele e são visíveis como uma área circular logo atrás do olho. A dimensão e distância dos tímpanos está relacionada à frequência e comprimento de onda na qual as chamadas de rã. Em algumas espécies, tais como a rã gigante, o tamanho do tímpano que indica o sexo da rã; os machos têm tímpanos que são maiores do que os seus olhos, enquanto no sexo feminino, dos olhos e do tímpano são muito do mesmo tamanho. Um ruído faz com que o tímpano para vibrar e o som é transmitido ao ouvido médio e interno. O ouvido médio contém canais semicirculares que ajudam equilíbrio de controle e orientação. No ouvido interno, as células ciliadas auditivas são dispostos em duas áreas da cóclea, a papila basilar e da papila anfíbio. O ex-detecta altas freqüências e as últimas baixas frequências. Porque a cóclea é curto, sapos usar ajuste elétrico para aumentar a sua gama de frequências audíveis e ajudar a discriminar sons diferentes. Este arranjo permite a detecção das chamadas territoriais e reprodução de sua membros da mesma espécie. Em algumas espécies que habitam regiões áridas, o som do trovão ou chuva pesada pode despertá-los a partir de um estado dormente. Um sapo pode ser surpreendido por um ruído inesperado, mas não costumam tomar qualquer ação até que tenha localizado a fonte do som de vista.

Chamada

Um macho Dendropsophus microcephalusexibindo o seu saco vocal durante a sua chamada

Anúncios chamada do macho franciscus Atelopus

A chamada ou coaxar de uma rã é original a sua espécie. Frogs criar esse som por passagem de ar através da laringe na garganta. Na maioria das rãs de chamada, o som é amplificado por um ou vários sacos vocais, as membranas da pele sob a garganta ou no canto da boca, que distendem durante a amplificação da chamada. Algumas chamadas da rã estão tão alto que eles podem ser ouvidas até uma milha de distância.

Frogs nos géneros Heleioporus e Neobatrachus falta sacos vocais, mas ainda pode produzir uma chamada alta. Seu cavidade bucal é alargada e em forma de cúpula, agindo como um câmara de ressonância que amplifica o som. Espécies de sapo que carecem de sacos vocais e que não têm uma chamada alta tender a habitar áreas perto constantemente barulhento, água corrente. Eles precisam usar um meio alternativo para se comunicar. O costeiro ascaphus ( Ascaphus truei ) vive em córregos da montanha na América do Norte e não vocalizam.

A principal razão para a chamada é permitir que os sapos machos para atrair um companheiro. Os machos podem chamar individualmente ou pode haver um coro de som onde numerosos homens têm convergido em locais de reprodução. Fêmeas de muitas espécies de rãs, como o sapo de árvore comum ( Polypedates leucomystax ), responder aos apelos do sexo masculino, que atua para reforçar a atividade reprodutiva em uma colônia de reprodução. Rãs fêmeas preferem os machos que produzem sons de maior intensidade e menor freqüência, os atributos que se destacam na multidão. A justificativa para isso é pensado para ser que, demonstrando seu talento, o macho mostra sua aptidão para produzir a prole superior.

Uma chamada diferente é emitida por uma rã macho ou fêmea unreceptive quando montado por outro macho. Este é um som chirruping distinta e é acompanhada por uma vibração do corpo. Rãs de árvore e algumas espécies não-aquáticos têm uma chamada chuva que eles fazem com base em sinais de umidade antes de um chuveiro. Muitas espécies também têm uma chamada territorial, que é usado para afastar outros machos. Todas essas chamadas são emitidos com a boca do sapo fechado. Uma chamada de socorro, emitido por alguns sapos quando eles estão em perigo, é produzido com a boca aberta resultando em uma chamada mais agudo. É normalmente utilizado quando o sapo foi agarrada por um predador e pode servir para distrair ou desorientar o atacante para que ele libera o sapo.

Muitas espécies de rã tem ligações profundas. O coaxar da rã gigante americana ( Rana catesbiana ) às vezes é escrito como "jug o 'rum". O Rã de árvore pacífica ( Pseudacris regilla ) produz o "Ribbit" onomatopoeic ouvido muitas vezes em filmes. Outras prestações de chamadas sapo em discurso incluem "brekekekex koax koax", a chamada do sapo pântano ( Pelophylax ridibundus ) em The Frogs , um drama cômico grego clássico por Aristófanes.

Torpor

Durante condições extremas, algumas rãs entrar em um estado de torpor e permanecer inativo por meses. Em regiões mais frias, muitas espécies de sapo hibernar no inverno. Aqueles que vivem na terra, como o Sapo americano ( Bufo americano ) cavar uma toca e fazer uma hibernaculum em que a mentir dormente. Outros, menos proficientes em escavação, encontrar uma fenda ou se enterram em folhas mortas. Espécies aquáticas, como a rã-touro americana ( Rana catesbeiana ) normalmente vão para o fundo da lagoa onde eles se encontram, semi-submerso na lama, mas ainda capaz de acessar o oxigênio dissolvido na água. Seu metabolismo fica mais lento e eles vivem em suas reservas de energia. Algumas rãs podem sobreviver até mesmo a ser congelados. Cristais de gelo se formam sob a pele e na cavidade do corpo, mas os órgãos essenciais estão protegidos contra o congelamento por uma alta concentração de glicose. Um, sapo congelado aparentemente sem vida pode retomar a respiração eo batimento cardíaco pode reiniciar quando as condições se aquecer.

No outro extremo, o sapo escavando listrado ( Cyclorana alboguttata ) regularmente aestivates durante a estação quente e seca na Austrália, sobrevivendo em um estado dormente, sem acesso a comida e água para nove ou dez meses do ano. Ele tocas subterrâneas e se enrola dentro de um protetor casulo formado por sua pele galpão. Pesquisadores da University of Queensland descobriram que durante a estivação, o metabolismo da rã é alterada ea eficácia operacional da mitocôndria é aumentada. Isto significa que a quantidade limitada de energia disponível para o rã de coma é usada de uma forma mais eficiente. Este mecanismo de sobrevivência só é útil para os animais que permanecem completamente inconsciente por um longo período de tempo e cujas necessidades de energia são baixos, porque eles são de sangue frio e não tem necessidade de gerar calor. Outra pesquisa mostrou que, para fornecer esses requisitos de energia, músculos atrofia, mas músculos dos membros posteriores são preferencialmente afetados.

Locomoção

Diferentes espécies de sapo usar uma série de métodos de locomoção incluindosaltar,correr,caminhar,nadar,construção de galerias,escaladaevôo livre.

Foguete Rainforest sapo pulando

Jumping

As rãs são geralmente reconhecidos como jumpers excepcionais e, em relação ao seu tamanho, os melhores saltadores de todos os vertebrados. A rã australiana do foguete, Litoria nasuta , pode saltar mais de 2 metros (6 pés 7), em uma distância que é mais de cinqüenta vezes o seu comprimento do corpo de 5,5 centímetros (2,2 in). Existem enormes diferenças entre espécies na capacidade de salto. Dentro de uma espécie, salto a distância aumenta com o aumento do tamanho, mas salto à distância relativa (corpo-comprimentos saltados) diminui. O skipper indiano sapo ( euphlyctis cyanophlyctis ) tem a capacidade de saltar fora da água a partir de uma posição de flutuação na superfície. A pequena sapo de críquete do norte ( crepitans Acris ) pode "escorregar" em toda a superfície de um lago com uma série de saltos rápidos curtos.

Fotografia câmera lenta mostra que os músculos têm flexibilidade passiva. Eles são primeiro esticado enquanto a rã ainda está na posição agachada, em seguida, eles são contratados antes de ser esticada novamente para lançar o sapo para o ar. As patas dianteiras são dobrados contra o peito e as pernas traseiras permanecem na posição estendida, simplificado para a duração do salto. Em alguns jumpers extremamente capazes, como a rã de árvore cubana ( Osteopilus septentrionalis ) eo Rana pipiens ( Rana pipiens ), a potência de pico exercida durante um salto pode ser superior ao que o músculo é teoricamente capaz de produzir. Quando os músculos se contraem, a energia é transferida para o primeiro tendão esticado que é enrolado em torno do osso do tornozelo. Em seguida, os músculos esticar de novo, ao mesmo tempo que o tendão liberta a sua energia como uma catapulta para produzir uma aceleração poderosa para além dos limites de aceleração alimentado-muscular. Um mecanismo semelhante tem sido documentada em gafanhotos e gafanhotos.

Caminhar e correr

Rãs nas famílias Bufonidae, Rhinophrynidae e Microhylidae têm patas traseiras curtas e tendem a andar em vez de saltar. Quando eles tentam se mover rapidamente, eles acelerar a velocidade do movimento de seus membros ou resort para uma marcha de salto desajeitado. O ocidental sapo de boca estreita ( olivacea Gastrophryne ) foi descrito como tendo uma marcha que é "uma combinação de corrida e curto lúpulo que são geralmente apenas uma ou duas polegadas de comprimento ". Em um experimento, sapo do Fowler ( Bufo fowleri ) foi colocado em uma esteira que foi transformado em velocidades variadas. Ao medir a absorção do sapo de oxigênio verificou-se que era um salto de uso ineficiente de recursos durante a locomoção sustentado, mas foi uma estratégia útil durante curtos períodos de atividade de alta intensidade.

O running sapo vermelho-legged ( Kassina maculata ) tem, membros traseiros finos curtas inadequados para saltar. Ela pode mover-se rapidamente usando uma marcha em execução no qual as duas patas traseiras são usados ​​alternadamente. Fotografia câmera lenta mostra que, ao contrário de um cavalo que pode trote ou galope, a marcha do sapo permaneceu semelhante em velocidades lentas, médias e rápidas. Esta espécie também pode subir em árvores e arbustos e fá-lo à noite para capturar insetos. O sapo skipper do Índio ( euphlyctis cyanophlyctis ) tem pés grandes e pode ser executado em toda a superfície da água durante vários metros (metros).

Sapo comum (Bufo bufo), natação

Natação

Rãs que vivem na água ou visitam têm adaptações que melhoram suas habilidades de natação. Os membros posteriores são muito musculosos e fortes. A membrana entre os dedos dos pés traseiros aumenta a área do pé e ajuda a impulsionar a rã poderosa através da água. Os membros da família Pipidae são totalmente aquático e mostrar a especialização mais acentuada. Eles têm colunas vertebrais inflexíveis, achatados, corpos aerodinâmicos, sistemas de linha lateral, e poderosas patas traseiras com grandes pés de pato. Os girinos têm na sua maioria grandes tailfins que fornecem impulso quando a cauda é movido de lado a lado.

Buraqueira

Algumas rãs têm se adaptado para escavação e uma vida subterrânea. Eles tendem a ter corpos arredondados, membros curtos, pequenas cabeças com olhos esbugalhados e patas traseiras adaptadas para escavação. Um exemplo extremo disso é o sapo Purple ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) do sul da Índia, que se alimenta de cupins e gasta quase toda a sua vida subterrânea. Ele emerge brevemente durante a monção para acasalar e procriar em poças temporárias. Ele tem uma pequena cabeça com um focinho pontudo e um corpo arredondado gordo. Por causa disso fossorial existência foi descrita pela primeira vez em 2003, sendo novo para a comunidade científica naquela época, embora anteriormente conhecido para as pessoas locais.

Sapo púrpura (Nasikabatrachus sahyadrensis)

Os sapos de spadefoot da América do Norte também são adaptados à vida subterrânea. O sapo spadefoot planícies ( bombifrons Spea ) é típica e tem uma aba de osso queratinizada ligado a um dos metatarsos do pé traseiro que utiliza para cavar-se para trás no chão. Como ele cava, o sapo se mexe seus quadris de um lado para outro, a fim de penetrar no solo solto. Ele tem uma toca rasa no verão a partir do qual emerge na noite para forragear. No inverno, cava muito mais profundo e foi gravada em uma profundidade de 4,5 metros (15 ft). O túnel está cheia com solo e o sapo hibernates numa pequena câmara no final. Durante este tempo, a ureia se acumula em seus tecidos e água é aspirado do solo úmido circundante por osmose para suprir as necessidades do sapo. Spadefoot sapos são "criadores de explosivos", tudo que emerge de suas tocas, ao mesmo tempo e convergindo em poças temporárias, atraído por um desses pelo chamado de o primeiro homem para encontrar um local de reprodução adequado.

Os sapos escavadores de Austrália têm um estilo de vida bastante diferente. O sapo manchado ocidental ( Heleioporus albopunctatus ) cava uma toca ao lado de um rio ou no leito de um córrego efémero e regularmente emerge a forragem. O acasalamento ocorre e os ovos são colocados em um ninho de espuma dentro da toca. Os ovos parcialmente desenvolver lá, mas não chocam fora até que eles estão submersos sequência da elevada pluviosidade. Os girinos então nadar para fora na água aberta e concluir rapidamente o seu desenvolvimento. Rãs Buraqueira malgaxes são menos fossorial e principalmente se enterram na serapilheira. Uma delas é a rã verde buraqueira ( scaphiophryne marmorata ), que tem uma cabeça achatada com um focinho curto e tubérculos metatarso bem desenvolvidos em suas patas traseiras para ajudar com a escavação. Ele também ampliou grandemente discos terminais em suas patas dianteiras que o ajudam a escalar em torno de arbustos. Produz em poças temporárias que se formam após as chuvas.

Escalada

Sapo folha de Burmeister

Rãs de árvore são encontrados no alto do dossel onde eles embaralhar ao redor nos galhos, ramos e folhas, por vezes, nunca descendo à terra. Os "verdadeiros" sapos de árvore pertencem à família Hylidae mas os membros de outras famílias rã adotaram independentemente um hábito arbóreo, um caso de evolução convergente. Estes incluem o rãs de vidro (Centrolenidae), as rãs arbusto (Hyperoliidae), alguns dos sapos estreitas de boca (Microhylidae) e as rãs arbustivas (Rhacophoridae). A maioria das rãs de árvore são menos de 10 cm (4 in) de comprimento, com pernas compridas e pés com almofadas adesivas nas pontas. A superfície das almofadas de dedo do pé é formado a partir de uma camada de forma compacta de achatadas, hexagonais células epidérmicas separadas por ranhuras na qual as glândulas secretam muco. Estas almofadas de dedo do pé, humedecidos pelo muco, proporcionar o controlo sobre toda a superfície molhada ou a seco, incluindo vidro. As forças envolvidas incluem atrito limite da epiderme almofada dedo do pé na superfície e também a tensão superficial e viscosidade. rãs de árvore são muito acrobática e pode pegar insetos pendurada por um dedo do pé de um galho ou agarrando-se a lâmina de uma cana ao vento. Alguns membros da subfamília Phyllomedusinae têm dedos dos pés oponíveis em seus pés. O reticulada folha sapo ( Phyllomedusa ayeaye ) tem um único oposta dígitos em cada pé dianteiro e dois dígitos opostas sobre as patas traseiras. Isso permite que ele segure a hastes de arbustos como clambers em torno de seu habitat beira-rio.

Deslizando

Durante a história evolutiva da rã, vários grupos diferentes tomaram forma independente para o ar. Algumas rãs na floresta tropical são especialmente adaptados para deslizar de árvore em árvore ou pára-quedismo no chão da floresta. Típico deles é voar sapo de Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ) da Malásia e Bornéu. Tem grandes pés com a ponta dos dedos expandidas em discos adesivas planas e os dígitos totalmente palmados. Há retalhos de pele sobre as margens laterais dos membros e toda a região da cauda. Com os dígitos abertos, as pernas estendidas e estas abas se espalhar, ele pode deslizar distâncias consideráveis, mas é incapaz de empreender vôo motorizado. Pode alterar a sua direcção de viagem e navegar distâncias de até 15 metros (49 pés) entre árvores.

História de vida

Como outros anfíbios, o ciclo de vida de uma rã começa normalmente em água com um ovo que eclode em uma larva limbless com brânquias, vulgarmente conhecido como um girino. Depois de mais crescimento, durante a qual se desenvolve membros e os pulmões, o girino é submetido a metamorfose no qual a sua aparência e órgãos internos são rearranjados. Após isso, é capaz de sair da água como, um sapo-respirando ar em miniatura.

Reprodução

Dois tipos principais de reprodução ocorrem em sapos, reprodução e criação de animais prolongada explosivo. Na primeira, adotada pela maioria das espécies, sapos adultos em determinadas épocas do ano, montar em uma lagoa, lago ou rio para se reproduzir. Muitas rãs retornam aos corpos de água em que se desenvolveram como larvas. Isso muitas vezes resulta em migrações anuais que envolvem milhares de indivíduos. Em criadores explosivos, rãs adultas maduras chegar a locais de reprodução em resposta a determinados fatores desencadeantes, tais como chuvas que ocorrem em uma área árida. Nestes rãs, acasalamento e desova ocorrem prontamente e a velocidade de crescimento larval é rápida, a fim de fazer uso das piscinas efêmeras antes de secar.

Entre os criadores prolongados, os machos geralmente chegam ao local de reprodução em primeiro lugar e permanecer lá por algum tempo enquanto as fêmeas tendem a chegar mais tarde e partem logo depois que eles geraram. Isso significa que os homens superam as mulheres na beira da água e defender territórios dos quais eles expelem outros machos. Eles anunciam a sua presença, chamando, muitas vezes alternando as suas croaks com rãs vizinhas. Maior, os machos mais fortes tendem a ter ligações mais profundas e manter territórios de maior qualidade. As fêmeas seleccionar os seus companheiros de, pelo menos, em parte com base na profundidade da sua voz. Em algumas espécies há machos de satélite que não têm nenhum território e não chamam. Eles podem interceptar as fêmeas que estão se aproximando um homem chamando ou assumir um território desocupado. O chamado é uma atividade minando-energia. Às vezes, os dois papéis são invertidos e um homem chamando desiste de seu território e se torna um satélite.

Masculino e femininosapos comuns (Bufo bufo) emamplexo

Em criadores explosivas, o primeiro macho que se encontra num local de reprodução adequado, tal como uma piscina temporária, chama alto e outras rãs de ambos os sexos convergem para a piscina. Criadores explosivos tendem a chamar em uníssono criar um coro que pode ser ouvido de longe. Os sapos de spadefoot ( Scaphiopus spp.) Da América do Norte se enquadram nesta categoria. Seleção de parceiros e de corte não é tão importante como a velocidade na reprodução. Em alguns anos, as condições adequadas pode não ocorrer e as rãs podem ir para dois ou mais anos sem reprodução. Alguns feminino Novo México spadefoot sapos (Spea multiplicata), apenas meia desova dos ovos disponíveis em um momento, talvez reter alguma no caso de uma oportunidade melhor de reprodução surge mais tarde.

No local de reprodução, o macho monta a fêmea e agarra-a com força em volta do corpo. Normalmente, amplexo ocorre na água, a fêmea liberta os ovos eo macho os cobre com o esperma; fertilização é externo. Em muitas espécies, tais como o Grandes Planícies sapo (Bufo cognatus), o macho restringe os ovos com os pés para trás, segurando-los no lugar por cerca de três minutos. Membros do género do Oeste Africano Nimbaphrynoides são únicos entre rãs em que eles são vivíparos; membros da Tanzânia gênero Nectophrynoides são os únicos que se sabe serem rãs ovoviviparous. Em ambos os casos, a fertilização é interna e fêmeas dão à luz totalmente desenvolvido rãs juvenis.

Frogspawn

Ciclo de vida do rã verde
(clamitans de Rana)

Desenvolvimento frogspawn

Vida útil

Ovos

Embriões de rã são normalmente cercado por várias camadas de material gelatinoso. Quando vários óvulos são aglutinados, eles são conhecidos coletivamente como frogspawn. A geléia fornece apoio e protecção, permitindo a passagem de oxigênio, dióxido de carbono e amônia. Ele absorve a umidade e incha em contacto com a água. Após a fecundação, a porção mais interna liquefaz a permitir a livre circulação do embrião em desenvolvimento. Em determinadas espécies, como o sapo do Norte red-legged ( Rana aurora ) eo sapo de madeira ( sylvatica de Rana ), simbiótica algas verdes unicelulares estão presentes no material gelatinoso. Pensa-se que estes podem beneficiar as larvas em desenvolvimento, fornecendo-lhes com oxigênio extra através da fotossíntese . A maioria dos ovos são preto ou marrom escuro e isto tem a vantagem de absorver o calor do sol, que a cápsula isolante mantém. O interior dos aglomerados de ovos globular da rã madeira ( Rana sylvatica ) foi encontrado para ser de até 6 ° C (11 ° F), mais quente do que a água circundante, e isto acelera o desenvolvimento das larvas.

A forma e tamanho da massa de ovo é característica das espécies. Ranids tendem a produzir aglomerados globulares que contêm um grande número de ovos enquanto bufonids produzem, cordas cilíndricos longos. A pequena amarelo-listrado Eleuth pigmeu ( Eleutherodactylus limbatus ) põe ovos isoladamente, enterrá-los em solo úmido. O selva smoky rã ( Leptodactylus pentadactylus ) faz um ninho de espuma em uma cavidade. Os ovos eclodem quando o ninho está inundada, ou os girinos podem completar o seu desenvolvimento na espuma inundações se não ocorrer. O treefrog vermelho-eyed ( callidryas de Agalychnis ) depósitos seus ovos em uma folha acima de uma piscina e quando chocam, a queda larvas na água abaixo. As larvas se desenvolvem nos ovos pode detectar vibrações causadas por vespas predatórias próximas ou cobras, e chocarão cedo para evitar ser comido. Em geral, o comprimento da fase de ovo depende da espécie e as condições ambientais. Ovos eclodem aquáticas normalmente dentro de uma semana, quando as separações da cápsula como resultado de enzimas libertadas pelas larvas em desenvolvimento.

Girinos

As larvas que emergem dos ovos, conhecidos como girinos (ou ocasionalmente girinos), tipicamente têm corpos ovais e caudas longas, achatadas verticalmente. Como regra geral, de vida livre larvas são totalmente aquáticos, mas pelo menos uma espécie ( Nannophrys ceylonensis ) tem girinos semiterrestres que vivem entre rochas molhadas. Girinos falta pálpebras e têm esqueletos cartilaginosos, sistemas de linha lateral, brânquias para a respiração (brânquias externas em primeiro, brânquias internas posteriores), e caudas verticalmente achatadas que eles usam para nadar.

Desde o início de seu desenvolvimento, uma bolsa de emalhar abrange brânquias do girino e pernas dianteiras. Os pulmões rapidamente começar a desenvolver e são utilizados como um órgão de respiração acessório. Algumas espécies passam por metamorfose enquanto ainda dentro do ovo e chocar diretamente em pequenas rãs. Girinos faltam dentes verdadeiros, mas as mandíbulas na maioria das espécies tem duas linhas alongadas, paralelas de pequenas estruturas queratinizadas chamados keradonts em suas mandíbulas superior. Suas mandíbulas inferiores, normalmente têm três fileiras de keradonts cercado por um bico córneo, mas o número de linhas pode variar e as modalidades exatas de peças bucais fornece um meio para identificação de espécies. No Pipidae, com exceção de Hymenochirus , os girinos ter emparelhado barbos anteriores, que os fazem se assemelhar pequeno peixe-gato. Suas caudas são endureceu por uma notocorda, mas não contém qualquer ósseo ou cartilaginoso elementos, exceto para algumas vértebras na base que forma a urostyle durante a metamorfose. Isto foi sugerido como uma adaptação ao seu estilo de vida; porque a transformação em sapos acontece muito rápido, a cauda é feita de tecido mole única, como osso e cartilagem levar muito mais tempo a ser discriminadas e absorvida. A barbatana caudal e dica é frágil e facilmente rasgar, que é visto como uma adaptação para escapar dos predadores que tenta agarrá-los pela cauda.

Os girinos são tipicamente herbívoro , alimentando principalmente em algas , incluindo as diatomáceas filtrados a partir da água através das brânquias. Algumas espécies são carnívoras na fase de girino, comendo insetos, girinos e peixes menores. A rã de árvore cubana ( Osteopilus septentrionalis ) é um de uma série de espécies em que os girinos podem ser canibais. Girinos que se desenvolvem pernas precoce pode ser comido pelos outros, para que os desenvolvedores final pode ter melhores perspectivas de sobrevivência a longo prazo.

Os girinos são altamente vulneráveis a ser comido por peixes, tritões, predatórias besouros de mergulho, e aves, como maçaricos. Alguns girinos, incluindo as do sapo-cururu ( Bufo marinus ), são venenosas. A fase de girino pode ser tão curto quanto uma semana de criadores explosivas ou pode durar por meio de um ou mais invernos seguidos de metamorfose na primavera.

Metamorfose

No final da fase de girino, uma rã sofre metamorfose no qual o seu corpo faz uma transição súbita na forma adulta. Esta metamorfose normalmente dura apenas 24 horas, e é iniciada pela produção da hormona tiroxina. Isto faz com que os tecidos diferentes para desenvolver de diferentes maneiras. As principais mudanças que ocorrem incluem o desenvolvimento dos pulmões e do desaparecimento da brânquias e Gill bolsa, tornando as pernas da frente visível. A mandíbula inferior transforma no grande mandíbula do adulto carnívoros, e o intestino longo, espiral do girino herbívoros é substituído pelo intestino curto típico de um predador. O sistema nervoso torna-se adaptado para audição e visão estereoscópica, e de novos métodos de locomoção e alimentação. Os olhos são reposicionados mais acima na cabeça e nas pálpebras e glândulas associadas são formadas. O tímpano, do ouvido médio e ouvido interno são desenvolvidas. A pele torna-se mais espessa e mais resistente, o sistema da linha lateral é perdida, e glândulas da pele são desenvolvidos. A fase final é o desaparecimento da cauda, ​​mas esta tem lugar, em vez mais tarde, o tecido a ser utilizado para produzir um surto de crescimento nos membros. Rãs estão no seu mais vulneráveis ​​aos predadores quando são submetidos a metamorfose. Neste momento, a cauda está a ser perdido e locomoção por meio de membros está apenas se estabelecer.

Larva do sapo comumRana temporaria deum dia antes de metamorfose Fase da metamorfose com mandíbulas deformantes, grandes olhos, e restos de emalhar bolsa Sapo novo com uma cauda stumpy, metamorfose quase completa

Adultos

AXenopus laevisfroglet após a metamorfose.

Após a metamorfose, os jovens adultos podem dispersar em habitats terrestres ou continuar a viver na água. Quase todas as espécies de sapos são carnívoros como adultos, predando invertebrados, incluindo artrópodes , vermes, caracóis, e lesmas. Alguns dos maiores podem comer outros sapos, pequenos mamíferos e peixes . Algumas rãs usam suas línguas pegajosas para capturar presas em movimento rápido, enquanto outros empurrar o alimento em suas bocas com as mãos. O sapo de árvore Xenohyla Truncata é uma exceção em parte herbívoros, sua dieta, incluindo uma grande proporção de frutas. As rãs adultas são eles próprios atacado por muitos predadores. O Rana pipiens ( Rana pipiens ) é comido por garças , gaviões , peixes, grandes salamandras, cobras, guaxinins, gambás, mink, sapos e outros animais.

Uma pirâmide trófica mostrando sapos como predadores primários

Rãs são predadores primários e uma parte importante do teia alimentar. Ser sangue frio, eles fazem uso eficiente da comida que eles comem com pouca energia que está sendo usado para os processos metabólicos, enquanto o resto é transformado em biomassa. Eles próprios são comidos por predadores secundários e são o terrestre primário consumidores de invertebrados, a maioria dos quais se alimentam de plantas. Ao reduzir a herbivoria, eles desempenham um papel no aumento do crescimento das plantas e são, portanto, parte de um ecossistema delicadamente equilibrado.

Pouco se sabe sobre a longevidade de rãs e sapos na natureza, mas alguns podem viver por muitos anos. Skeletochronology é um método de análise para determinar a idade dos ossos. Usando este método, as idades de montanha rãs-patas-amarelas ( Rana Muscosa ) foram estudados, as falanges dos dedos dos pés, mostrando linhas sazonais, onde o crescimento desacelera no inverno. Os sapos mais antigos tinha dez bandas, pelo que a sua idade foi acreditado para ser 14 anos, incluindo a fase de girino de quatro anos. Rãs e sapos em cativeiro foram registrados como vivendo para até 40 anos, uma idade alcançada por um sapo comum europeu ( Bufo bufo ). O sapo-cururu ( Bufo marinus ) tem sido conhecida a sobreviver 24 anos em cativeiro, ea rã gigante americana ( catesbeiana de Rana ) 14 anos. Rãs de climas temperados hibernação durante o inverno, e quatro espécies são conhecidas por serem capazes de suportar a congelação durante este tempo, incluindo a madeira rã ( Rana sylvatica ).

Cuidado paterno

Masculino sapo-parteiro com ovos
(Alytes obstetricans)

Assa darlingtoni (Assa darlingtoni)

Embora cuidado da prole é mal compreendido em rãs, até cerca de 20% das espécies de anfíbios podem cuidar de seus filhotes de alguma forma. A evolução dos cuidados parentais em rãs é impulsionada principalmente pelo tamanho do corpo d'água em que elas se reproduzem. Aqueles que se reproduzem em corpos de água mais pequenas tendem a ter maior e mais complexo comportamento de cuidados parentais. Porque a predação de ovos e larvas é alto em grandes massas de água, uma série de espécies de sapos começaram a colocar seus ovos em terra. Uma vez que isso aconteceu, o ambiente terrestre de dessecação exige que um ou ambos os pais mantê-los úmidos para garantir a sua sobrevivência. A consequente necessidade de transportar girinos eclodidos a um corpo de água necessária uma forma ainda mais intensa de cuidados parentais.

Em pequenas piscinas, predadores são quase ausente ea concorrência entre os girinos se torna a variável que restringe a sua sobrevivência. Certas espécies de rãs evitar esta competição, fazendo uso de menor fitotelmata (folha cheias de água axilas ou pequenas cavidades lenhosas) como locais para depositar algumas girinos. Embora esses sites de criação menores são livres de concorrência, eles também não têm nutrientes suficientes para apoiar um girino sem assistência dos pais. Espécies de rãs que mudaram a partir do uso de maior para fitotelmata menores evoluíram a estratégia de fornecer seus filhos com ovos nutritivos, mas não fertilizados. A fêmea morango rã do veneno-dardo ( Oophaga pumilio ) põe seus ovos no chão da floresta. O sapo macho guarda-los de predação e transporta a água em sua cloaca para mantê-los úmidos. Quando eles eclodem, a fêmea move os girinos de costas para uma de retenção de água das bromélias ou outra massa de água semelhante, depositando apenas um em cada local. Ela visita-los regularmente e alimenta-los colocando um ou dois ovos não fertilizados no phytotelma, continuando a fazer isso até que os jovens são grandes o suficiente para submeter-se a metamorfose. O granular veneno sapo ( granulifera Oophaga ) cuida de seus girinos de uma forma similar.

Muitas outras formas diversas de cuidado parental são vistos em sapos. O pequeno macho Colostethus subpunctatus monta guarda sobre seu cluster de ovo, colocado sob uma pedra ou fazer login. Quando os ovos eclodem, ele transporta os girinos em suas costas a uma piscina temporária, onde ele mergulha parcialmente na água e um ou mais girinos cair fora. Ele então se move para outra piscina. O macho sapo-parteiro ( obstetricans Alytes ) carrega os ovos em torno de com ele ligado a seus pés traseiros. Ele mantém-los úmidos em tempo seco, mergulhando em uma lagoa, e os impede de ficar muito molhado em vegetação encharcado, aumentando seu traseiro. Depois de três a seis semanas, ele viaja para uma lagoa e os ovos eclodem em girinos. O tungara sapo ( Physalaemus pustulosus ) constrói um ninho flutuante de espuma para proteger seus ovos de predadores. A espuma é feita a partir de proteínas e lectinas, e parece ter propriedades antimicrobianas. Vários pares de rãs podem formar um ninho colonial em uma jangada previamente construído. Os ovos são colocados no centro, seguido por camadas alternadas de espuma e ovos, terminando com um nivelamento espuma.

Algumas rãs proteger sua prole dentro de seus próprios corpos. Ambos os machos e fêmeas rãs pouched ( Assa darlingtoni ) proteger seus ovos, que são colocados no chão. Quando os ovos eclodem, o macho lubrifica seu corpo com a geléia em torno deles e mergulha na massa de ovos. Os girinos se contorcer em bolsas de pele do seu lado, onde se desenvolvem até se metamorfosear em sapos juvenis. A fêmea da rã-ninhada gástrica ( Rheobatrachus sp.) a partir de Australia , agora provavelmente extinto, engole seus ovos fertilizados, que depois se desenvolvem dentro de seu estômago. Ela deixa de se alimentar e pára secretoras de ácido do estômago. Os girinos contar com as gemas dos ovos para alimentação. Depois de seis ou sete semanas, eles estão prontos para a metamorfose. A mãe regurgita sapinhos tão pequenos, que hop longe de sua boca. A fêmea da rã de Darwin ( Rhinoderma darwinii ) do Chile põe até 40 ovos no chão, onde eles são guardados pelo macho. Quando os girinos está prestes a eclodir, eles são engolidos pelo macho, o que os leva em torno de dentro de seu saco vocal muito alargada. Aqui eles estão imersos em um líquido espumoso e viscoso que contém algum alimento para complementar o que eles obter das gemas dos ovos. Eles permanecem no saco de sete a 10 semanas antes de sofrer metamorfose, após o que se movem para dentro da boca do macho e emergem.

Defesa

O não-tóxico imitador Ranitomeya

Morango rã do veneno-dardo contém numerosos alcalóides que deter os predadores

À primeira vista, rãs parecem bastante indefesos por causa de seu pequeno tamanho, o movimento lento, pele fina e falta de estruturas defensivas, como espinhas, garras ou dentes. Muitos camuflagem uso para evitar a detecção, a pele muitas vezes ser manchado ou riscado em cores neutras que permitem uma rã estacionária para mesclar em seus arredores. Alguns podem dar saltos prodigiosos, muitas vezes na água, que os ajudam a escapar de potenciais atacantes, enquanto muitos têm outras adaptações e estratégias defensivas.

A pele de muitos sapos contém substâncias tóxicas chamados leves Bufotoxinas para torná-los intragáveis ​​aos predadores potenciais. A maioria dos sapos e alguns sapos têm grandes glândulas de veneno, as glândulas paratóides, localizados nas laterais da cabeça atrás dos olhos e outras glândulas em outros lugares em seus corpos. Estas glândulas secretam muco e uma variedade de toxinas que tornam escorregadias rãs de segurar e de mau gosto ou venenosas. Se o efeito nocivo é imediata, o predador pode cessar a sua acção e o sapo pode escapar. Se o efeito desenvolve-se mais lentamente, o predador pode aprender a evitar que as espécies no futuro. Rãs venenosas tendem a anunciar sua toxicidade com cores brilhantes, uma estratégia adaptativa conhecido como aposematism. Os sapos venenosos na família Dendrobatidae fazer isso. Eles são tipicamente vermelho, laranja ou amarelo, muitas vezes contrastando com manchas pretas em seus corpos. Allobates záparo não é venenosa, mas imita a aparência de duas espécies tóxicas diferentes, com as quais compartilha uma gama comum em um esforço para enganar predadores. Outras espécies, como o BOMBINA BOMBINA ( Bombina bombina ), têm a sua cor de advertência por baixo. Eles "Flash" este quando atacado, adotando uma pose que expõe a coloração vívida em suas barrigas.

Um sapo comum adotar uma postura defensiva

Algumas rãs, tais como as rãs do dardo do veneno, são especialmente tóxico. Os povos nativos da América do Sul extrair veneno de estas rãs para aplicar às suas armas de caça, embora algumas espécies são tóxicas o suficiente para ser usado para este fim. Pelo menos duas espécies não venenosas de sapos da América tropical ( Eleutherodactylus gaigei e Leptodactylus lineatus ) imitar a coloração das rãs do dardo do veneno para a auto-protecção. Algumas rãs obter venenos das formigas e outros artrópodes que comem. Outros, como os australianos rãs corroboree ( Pseudophryne corroboree e Pseudophryne pengilleyi ), pode sintetizar os próprios alcalóides. Os produtos químicos envolvidos podem ser irritantes, alucinógenos, convulsivos, venenos nervosas ou vasoconstritores. Muitos predadores das rãs tornaram-se adaptado para tolerar níveis elevados destes venenos, mas outras criaturas, incluindo os seres humanos que lidam com as rãs, podem ser gravemente afectado.

Algumas rãs usar bluff ou engano. O sapo comum europeu ( Bufo bufo ) adota uma postura característica quando atacado, inflando seu corpo e em pé com sua parte traseira levantada e sua cabeça abaixada. A rã-touro ( Rana catesbeiana ) se agacha com os olhos fechados ea cabeça inclinada para a frente quando ameaçado. Isto coloca as glândulas paratóides na posição mais eficaz, as outras glândulas em sua parte traseira começa a escorrer secreções nocivas e as partes mais vulneráveis ​​do seu corpo estão protegidas. Outra tática usada por alguns sapos é "gritar", o ruído alto repentino que tende a assustar o predador. O sapo cinza ( Hyla versicolor ) faz um som explosivo que às vezes repele o musaranho brevicauda Blarina . Apesar de sapos são evitados por muitos predadores, a serpente de liga comum ( Thamnophis sirtalis ) alimenta regularmente sobre eles. A estratégia empregada por sapos americanos juvenis ( Bufo americanus ) ao ser abordado por uma cobra é se agachar e permanecer imóvel. Este é geralmente bem sucedido, com a cobra passando eo sapo restante sem ser detectado. Se ele for encontrado pela cabeça da cobra, no entanto, o sapo pula para longe antes que agacha-se na defensiva.

Status de Distribuição e conservação

Sapo dourado (Bufo periglenes) - visto pela última vez em 1989

As rãs são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártida, mas eles não estão presentes em certas ilhas, especialmente aqueles longe de massas de terra continentais. Muitas espécies são isolados em intervalos restritos pelas mudanças de clima ou território inóspito, como trechos de mar, cumes de montanhas, desertos, desmatamento, construção de estradas, ou outras barreiras artificiais. Normalmente, uma maior diversidade de rãs ocorre em áreas tropicais do que em regiões temperadas, como a Europa. Algumas rãs habitam zonas áridas, como os desertos, e contam com adaptações específicas para sobreviver. Membros do género australiano Cyclorana enterrar-se no subsolo, onde eles criam um casulo impermeáveis ​​à água em que a aestivate durante os períodos secos. Uma vez que chove, eles surgem, encontrar uma piscina temporária, e procriar. Ovo e desenvolvimento de girino é muito rápido em comparação com os da maioria dos outros sapos, de modo reprodução pode ser concluída antes da lagoa seca. Algumas espécies de rãs são adaptadas a um ambiente frio. O rã de madeira ( sylvatica de Rana ), cujo habitat se estende até o Círculo Polar Ártico , se enterra no solo durante o inverno. Embora grande parte do seu corpo congela durante este tempo, mantém uma alta concentração de glicose em seus órgãos vitais, que os protege contra danos.

Em 2006, de 4.035 espécies de anfíbios que dependem de água durante algum estágio do ciclo de vida, 1.356 (33,6%) foram consideradas ameaçadas. Esta é susceptível de ser uma subestimativa, porque exclui 1.427 espécies para as quais as evidências eram insuficientes para avaliar o seu estado. Populações de rãs têm diminuído drasticamente desde a década de 1950. Mais de um terço das espécies de rãs são consideradas ameaçadas de extinção , e mais de 120 espécies são acreditados para extinguiram-se desde a década de 1980. Entre essas espécies são as rãs-ninhada gástricas de Austrália e do sapo dourado de Costa Rica. O último é de particular preocupação para os cientistas porque ele habitava a intocada Monteverde Cloud Forest Reserve e sofreu um acidente de população em 1987, juntamente com cerca de 20 outras espécies de sapos foram encontrados na área. Isso não poderia estar directamente relacionado com as actividades humanas, como o desmatamento, e estava fora do alcance das flutuações normais no tamanho da população. Em outra parte, a perda de habitat é uma causa significativa do declínio da população da rã, como são poluentes, mudanças climáticas, aumento da UVB radiação, ea introdução de predadores não-nativos e concorrentes. Um estudo canadense realizado em 2006 sugeriu tráfego pesado em seu ambiente era uma ameaça maior para as populações de rã que era perda de habitat. Doenças infecciosas emergentes, incluindo a quitridiomicose e ranavirus, também estão devastando populações.

Muitos cientistas ambientais acreditam anfíbios, incluindo sapos, biológicos são bons indicadores do mais amplo ecossistema de saúde por causa de suas posições intermediárias em cadeias alimentares, suas peles permeáveis, e vidas normalmente bifásicas (larvas aquáticas e terrestres adultos). Parece que ambas as espécies com ovos e larvas aquáticas são os mais afetados pelo declínio, enquanto que aqueles com desenvolvimento direto são os mais resistentes.

Sapo Deformed

Mutações sapo e defeitos genéticos têm aumentado desde a década de 1990. Estes, muitas vezes incluem membros amputados ou pernas extras. Várias causas têm sido identificados ou hipótese, incluindo um aumento da radiação ultravioleta que afeta o spawn na superfície das lagoas, a contaminação química de pesticidas e fertilizantes, e parasitas, como o trematode Ribeiroia ondatrae . Provavelmente todos estes estão envolvidos de uma forma complexa como estressores, fatores ambientais contribuindo para taxas de doença e vulnerabilidade a ataques de parasitas. Malformações prejudicar a mobilidade e os indivíduos podem não sobreviver até a idade adulta. Um aumento no número de rãs comidos por aves pode realmente aumentar a probabilidade de parasitismo de outras rãs, porque o ciclo de vida complexo do trematode inclui o caracol ramshorn e vários hospedeiros intermediários, tais como pássaros.

Em alguns casos, os programas de reprodução em cativeiro foram estabelecidos e têm sido largamente bem sucedida. Em 2007, a aplicação de certas bactérias probióticas foi relatado para proteger anfíbios da quitridiomicose. Um projeto atual, a Amphibian Resgate Panamá e Projeto de Conservação, posteriormente foi desenvolvido para resgatar espécies em risco desta doença no leste do Panamá, ea desenvolver aplicações de campo para a terapia probiótica. O Associação Mundial de Zoos e Aquários nomeados 2008 como o "Ano de Sapo ", a fim de chamar a atenção para as questões de conservação enfrentados por eles.

O sapo-cururu ( Bufo marinus ) é uma espécie muito adaptáveis ​​nativas do Sul e América Central. Na década de 1930, ele foi introduzido em Puerto Rico, e posteriores várias outras ilhas na região do Pacífico e do Caribe, como um agente de controle biológico de pragas. Em 1935, 3.000 sapos foram libertados nas cana-de-açúcar campos de Queensland, na Austrália, em uma tentativa de controlar besouros de cana como Dermolepida albohirtum , as larvas de que danos e matar os bastões. Os resultados iniciais em muitos desses países foram positivas, mas mais tarde tornou-se aparente que os sapos perturbar o equilíbrio ecológico em seus novos ambientes. Eles criados livremente, competiu com as espécies nativas de rãs, comeu abelhas e outros invertebrados nativos inofensivos, teve poucos predadores em seu habitat adotadas, e animais de estimação envenenados, aves carnívoras e mamíferos. Em muitos desses países, eles são agora considerados ambos como pragas e espécies invasoras , e os cientistas estão à procura de um método biológico para controlá-los.

Usos

Carne fresca rã em um mercado emHaikou City,Província de Hainan,China

Sapo cozido,Jianyang, Fujian, China

Pernas de rã são consumidos por seres humanos em muitas partes do mundo. Originalmente, eles foram fornecidas a partir de populações selvagens locais, mas sobreexploração levou a uma diminuição do fornecimento. Isto resultou no desenvolvimento da agricultura sapo e um comércio global de rãs. Os principais países importadores são a França, a Bélgica, o Luxemburgo e os Estados Unidos, enquanto os países exportadores principais são a Indonésia ea China. O comércio anual global no rã gigante americana ( catesbeiana de Rana ), principalmente de viveiro na China, varia entre 1200 e 2400 toneladas.

As rãs são por vezes usados ​​paradissecações na escola e aulas de anatomia da universidade, muitas vezes, a primeira a ser injectado com substâncias coloridas para realçar o contraste entre o sistemas biológicos.Esta prática está a diminuir com o aumento da preocupação sobreo bem-estar animal, e "rãs digitais" estão agora disponíveis para dissecação virtual.

Rãs têm servido como animais experimentais ao longo da história da ciência. Biólogo do século XVIII Luigi Galvani descobriu a ligação entre a eletricidade eo sistema nervoso através de rãs que estudam. Em 1852, HF Stannius usado o coração de um sapo em um procedimento chamado ligadura Stannius para demonstrar o ventrículo e átrios vencer independentemente um do outro e em taxas diferentes. O sapo com garras Africano ou platanna ( Xenopus laevis ) foi primeira amplamente utilizado em laboratórios em ensaios de gravidez na primeira metade do século 20. Uma amostra de urina de uma mulher grávida injetado em um sapo fêmea induz-lo para colocar ovos, uma descoberta feita por zoólogo Inglês Lancelot Hogben. Isso ocorre porque um hormônio, gonadotrofina coriônica humana, está presente em quantidades substanciais na urina de mulheres durante a gravidez. Em 1952, Robert Briggs e Thomas J. Rei clonado um sapo por transferência nuclear de células somáticas. Essa mesma técnica foi mais tarde usada para criar a ovelha Dolly, e sua experiência foi a primeira vez que um transplante bem sucedido nuclear havia sido realizado em animais superiores.

As rãs são utilizados em pesquisas de clonagem e outros ramos da embriologia. Embora os ensaios de gravidez alternativas têm sido desenvolvidos, os biólogos continuar a usar de Xenopus como um organismo modelo na biologia do desenvolvimento, porque os seus embriões são grandes e fáceis de manipular, eles podem ser facilmente obtidos, e podem ser facilmente mantidos em laboratório. Xenopus laevis é cada vez mais deslocada por sua relativa menor, tropicalis Xenopus , que atinge a idade reprodutiva em cinco meses, em vez de a um ou dois anos para X. laevis , facilitando assim estudos mais rápidos ao longo de gerações. O genoma de X. tropicalis está sendo seqüenciado.

Porque toxinas do sapo são extraordinariamente diversificada, eles têm despertado o interesse de bioquímicos como uma "farmácia natural". O alcalóide epibatidina, um analgésico 200 vezes mais potente que a morfina , é encontrado em algumas espécies de sapos venenosos. Outros produtos químicos isolados de peles de rãs podem oferecer resistência ao HIV infecção. Venenos de dardo estão sob investigação ativa para o seu potencial como drogas terapêuticas.

Há muito tempo se suspeita de que o pré-colombianas mesoamericanos usado de uma secreção tóxica produzida pelo sapo cururu como um alucinógeno, mas é mais provável que eles usaram substâncias secretadas pelo Rio Colorado sapo ( Bufo alvarius ). Estes contêm bufotenina (5-MeO-DMT), um composto psicoativa que tem sido utilizado em tempos modernos como uma droga recreacional. Tipicamente, as secreções da pele são secos e, em seguida, fumado. Uso de drogas ilícitas por lamber a pele de um sapo tem sido relatado na mídia, mas isso pode ser um mito urbano.

Golden Frog veneno (Phyllobates terribilis)

Exsudações de pele do veneno sapo dourado ( Phyllobates terribilis ) são tradicionalmente utilizados pelos colombianos nativos para envenenar os dardos que eles usam para a caça. A ponta do projétil é esfregado sobre a parte de trás do sapo e do dardo é lançado de uma zarabatana. A combinação das duas toxinas alcalóides batracotoxina e homobatrachotoxin é tão poderoso, um sapo contém veneno suficiente para matar um número estimado de 22.000 ratos. Duas outras espécies, o sapo Kokoe do dardo do veneno ( Phyllobates aurotaenia ) ea rã do dardo preto-legged ( Phyllobates bicolor ) também são usados ​​para esta finalidade. Estes são menos tóxicos e menos abundante do que a rã dourada do veneno. Eles são empalado em varas de pontas e pode ser aquecida durante um incêndio para maximizar a quantidade de veneno que pode ser transferido para o dardo.

As crenças culturais

Sapo Moche, 200 dC,Larco Museu Colecção, Lima, Peru

Frogs um lugar de destaque no folclore , contos de fadas, e da cultura popular. Eles tendem a ser retratados como benignos, feio, desajeitado e, mas com talentos escondidos. Exemplos incluem Michigan J. Rã, "The Frog Prince", e Caco, o Sapo. O Warner Brothers desenhos animados One Froggy Evening apresenta Michigan J. Rã, que só vai dançar e cantar para o trabalhador demolição que abre a cápsula do tempo, mas não irá executar em público. "The Frog Prince" é um conto de fadas sobre um sapo que se transforma em um belo príncipe depois que ele salvou uma bola de ouro da princesa e ela o levou para seu palácio. Caco, o Sapo é um caráter consciencioso e disciplinado de The Muppet Show e Sesame Street ; enquanto abertamente amigável e extremamente talentoso, ele é muitas vezes retratada como cringing no comportamento fantástico de personagens mais extravagantes.

Os sapos têm uma reputação mais sinistra. Acreditava-se no folclore europeu que eles foram associados com as bruxas como os seus espíritos familiares e tinha poderes mágicos. As secreções tóxicas de sua pele foi usada na fabricação de cerveja poções mal, mas foi também aproveitada para criar curas mágicas para doenças humanas e animais. Eles estavam associados com o diabo; em John Milton 's Paradise Lost , Satanás foi descrito como um sapo despejando veneno no ouvido de Eva.

O Pessoas Moche do antigo Peru adorado animais, e sapos, muitas vezes retratados em sua arte. No Panamá , lenda local considerou que a boa fortuna viria para quem avistou um sapo dourado panamenho. Alguns acreditavam que quando uma dessas rãs morreram, ele se transformaria em um dourado talismã conhecido como um huaca . Hoje, apesar de ser extinta na natureza, rãs douradas panamenhos continuam a ser um importante símbolo cultural e pode ser encontrado no pano decorativo molas feitas pelas pessoas Kuna. Eles também aparecem como parte do projeto incrustada em um novo viaduto em Panama City, em t-shirt, e até mesmo em bilhetes de loteria.