Bactéries
Renseignements généraux
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| Bactéries Plage temporelle: Archéen ou plus tôt - récent | |
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| image de Escherichia coli est 8 micromètres de large. | |
| Classification scientifique | |
| Domaine: | Bactéries |
| Phyla | |
Acidobacteria | |
Les bactéries [bæktɪr.i.ə] (singulier: bactérie) sont un groupe de unicellulaires micro-organismes. Typiquement quelques micromètres de longueur, les bactéries ont une large gamme de formes, allant de sphères à des tiges et des spirales. Les bactéries sont omniprésentes dans tous les habitat sur la Terre , de plus en plus dans le sol, sources chaudes acides, déchets radioactifs, l'eau de mer, et profond dans la croûte terrestre . Il ya généralement 40 millions bactériennes cellules dans un gramme de sol et un million de cellules bactériennes dans un millilitre d'eau douce; Dans l'ensemble, il ya environ cinq nonillion (5 × 10 30) bactéries sur Terre, formant une grande partie du monde de la biomasse. Les bactéries sont essentiel dans le recyclage des nutriments, et de nombreuses étapes importantes les cycles des nutriments dépendent de bactéries, telles que la fixation de l'azote de l' atmosphère . Cependant, la plupart de ces bactéries ne ont pas été caractérisée, et seulement environ la moitié de la phylums de bactéries ont espèces qui peuvent être cultivées en laboratoire. L'étude des bactéries est connu comme bactériologie, une branche de microbiologie.
Il existe environ dix fois plus de cellules bactériennes que l'homme les cellules dans le corps humain, avec un grand nombre de bactéries sur la et dans la peau tube digestif. Bien que la grande majorité de ces bactéries sont rendu inoffensif par les effets protecteurs du système immunitaire , et quelques-uns sont bénéfique, certains sont bactéries pathogènes et causent des maladies infectieuses , y compris le choléra , syphilis, anthrax, la lèpre et peste bubonique. Les maladies bactériennes mortelles les plus courantes sont infections respiratoires, avec la tuberculose seule tuant environ 2 millions de personnes par an, principalement en Afrique sub-saharienne . En les pays développés, les antibiotiques sont utilisés pour traiter les infections bactériennes et dans divers procédés agricoles, de sorte la résistance aux antibiotiques est de plus commun. Dans l'industrie, les bactéries sont importantes dans des processus tels que traitement des eaux usées, la production de fromage et yaourt, la biotechnologie et la fabrication des antibiotiques et autres produits chimiques.
Les bactéries sont les procaryotes. Contrairement aux cellules d'animaux et d'autres eucaryotes , les cellules bactériennes ne contiennent pas de noyau et abriter rarement membranaires organelles. Bien que les bactéries terme inclus traditionnellement tous les procaryotes, la classification scientifique a changé après la découverte dans les années 1990 que la vie procaryotes se compose de deux groupes très différents d'organismes qui ont évolué indépendamment à partir d'un ancêtre commun. Ces domaines évolutionnaires sont appelés bactéries et Archaea.
Histoire de la bactériologie
Les bactéries ont été observés par Antonie van Leeuwenhoek en 1676, en utilisant une seule lentille microscope de sa propre conception. Il les a appelés «animalcules» et publié ses observations dans une série de lettres à la Royal Society. Le nom bactérie a été introduit beaucoup plus tard, par Christian Gottfried Ehrenberg en 1838, et est dérivé de la Mot grec βακτήριον -α, bacterion -a, qui signifie "petite équipe".
Louis Pasteur a démontré en 1859 que le processus de fermentation est provoquée par la croissance de microorganismes, et que cette croissance ne est pas due à génération spontanée. ( levures et moisissures , couramment associés à la fermentation, les bactéries ne sont pas, mais plutôt les champignons .) Avec son contemporain, Robert Koch, Pasteur était un des premiers défenseurs de la théorie des germes de la maladie. Robert Koch a été un pionnier en microbiologie médicale et a travaillé sur le choléra , anthrax et la tuberculose . Dans ses recherches sur la tuberculose, Koch se est finalement avéré la théorie des germes, pour lequel il a reçu une Prix Nobel en 1905. En Les postulats de Koch, il définissent des critères pour tester si un organisme est la cause d'une maladie ; ces postulats sont encore utilisés aujourd'hui.
Bien qu'il ait été connu au XIXe siècle que les bactéries sont la cause de nombreuses maladies, pas efficace traitements antibactériens étaient disponibles. En 1910, Paul Ehrlich a développé le premier antibiotique, par l'évolution des colorants colorés sélectivement Treponema pallidum -la spirochète qui cause composés syphilis dans qui ont tué sélectivement l'agent pathogène. Ehrlich avait été attribué un prix Nobel 1908 pour ses travaux sur immunologie, et pionnier de l'utilisation des taches pour détecter et identifier les bactéries, avec son travail étant la base de la La coloration de Gram et la Ziehl-Neelsen.
Un grand pas en avant dans l'étude des bactéries était la reconnaissance en 1977 par Carl Woese que archées ont une ligne distincte de la descente de l'évolution des bactéries. Cette nouvelle phylogénétique taxonomie a été basée sur la le séquençage de ARN ribosomique 16S et procaryotes divisée en deux domaines évolutionnaires, dans le cadre de la Classification phylogénétique.
Origine et évolution précoce
Les ancêtres des bactéries modernes étaient des micro-organismes unicellulaires qui étaient la premières formes de vie à développer sur la terre, il ya environ 4 milliards d'années. Pour environ 3 milliards d'années, tous les organismes étaient microscopique, et les bactéries et les archées étaient les formes dominantes de la vie. Bien bactériennes fossiles existent, comme stromatolites, leur manque de caractère distinctif morphologie les empêche d'être utilisé pour examiner le passé de l'évolution bactérienne, ou à ce jour, le temps d'origine d'une espèce bactérienne particuliers. Cependant, les séquences de gènes peuvent être utilisées pour reconstituer la bactérien phylogénie, et ces études indiquent que les bactéries ont divergé de la lignée premier archéobactéries / eucaryote. Le le plus récent ancêtre commun de bactéries et archées était probablement un hyperthermophile qui a vécu il ya environ 2500 à 3200 million d'années.
Les bactéries ont été également impliqués dans la deuxième grande divergence évolutive, celle de la archées et les eucaryotes. Ici, les eucaryotes ont entraîné des bactéries anciens entrer dans associations symbiotiques avec les ancêtres des cellules eucaryotes, qui étaient eux-mêmes pouvant être liés à des archéobactéries. Il se agissait de l'engloutissement par les cellules proto-eucaryote de symbiotes alpha-protéobactéries pour former soit des mitochondries ou hydrogénosomes, qui sont encore trouvé dans tous les Eukarya connu (parfois sous forme très réduite, par exemple dans l'ancienne protozoaires "amitochondrial"). Plus tard, une seconde engloutissement indépendante par certains eucaryotes contenant mitochondries des organismes de cyanobactéries comme a conduit à la formation de chloroplastes dans les algues et les plantes. Il ya même des groupes d'algues connues qui est clairement attribuable à des événements ultérieurs de endosymbiose par des hôtes eucaryotes hétérotrophes engloutissant une algue eucaryote qui se est développée dans les plastides de "deuxième génération".
Morphologie
Les bactéries présentent une grande diversité de formes et de tailles, appelée morphologies. Les cellules bactériennes sont environ un dixième de la taille des cellules eucaryotes et sont généralement de 0,5 à 5,0 micromètres de longueur. Cependant, quelques espèces, par exemple Thiomargarita namibiensis et Epulopiscium fishelsoni -sont jusqu'à un demi-millimètre de long et sont visibles à l'œil nu. Parmi les plus petites bactéries sont membres du genre Mycoplasma, qui mesurent seulement 0,3 micromètres, aussi petit que les plus grands virus . Certaines bactéries peuvent être encore plus petit, mais ceux-ci Ultramicrobactérie ne sont pas bien étudié.
La plupart des espèces bactériennes sont soit sphériques, appelés coques (sing. coccus, de Kokkos grecs, céréales, graines) ou en forme de tige, appelé bacilles (sing. bacille du latine baculus, bâton). Certaines bactéries en forme de bâtonnets, appelés vibrion, sont légèrement incurvée ou en forme de virgule; d'autres, peuvent être en forme de spirale, appelés spirilles, ou étroitement enroulé, appelé spirochètes. Un petit nombre d'espèces ont même des formes cubiques ou tétraédriques. Plus récemment, les bactéries souterraines profondes ont été découverts qui se développent en tant que tiges longues avec une section transversale en forme d'étoile. La grande surface par rapport au volume conféré par cette morphologie peut donner à ces bactéries un avantage dans des environnements pauvres en nutriments. Cette grande variété de formes est déterminée par la bactérien la paroi cellulaire et cytosquelette, et est importante car elle peut influer sur la capacité des bactéries à acquérir des nutriments, fixer à des surfaces, nager à travers des liquides et évasion prédateurs.
De nombreuses espèces bactériennes existent simplement comme des cellules individuelles, d'autres associent dans les modèles caractéristiques: formulaire de Neisseria diploïdes (paires), forment des chaînes de Streptococcus, et groupe Staphylococcus ensemble dans "grappe de raisin" clusters. Les bactéries peuvent également être allongés pour former des filaments, par exemple le Actinobacteria. Bactéries filamenteuses sont souvent entourés par une gaine qui contient de nombreuses cellules individuelles; certains types, tels que les espèces du genre Nocardia, même sous forme complexes, filaments ramifiés, semblables en apparence à fongique mycélium.
Les bactéries se attachent souvent aux surfaces et forment des agrégations denses appelées biofilms ou tapis bactériens. Ces films peuvent aller de quelques micromètres d'épaisseur de jusqu'à un demi-mètre de profondeur, et peuvent contenir plusieurs espèces de bactéries, protistes et archées. Les bactéries vivant dans les biofilms affichent un arrangement complexe de cellules et de composants extracellulaires, former des structures secondaires tels que microcolonies, à travers lequel il existe des réseaux de canaux pour permettre une meilleure diffusion des nutriments. Dans les milieux naturels, tels que le sol ou la surface des plantes, la majorité des bactéries sont liées à des surfaces dans les biofilms. Les biofilms sont également importants pour les infections et les infections bactériennes chroniques de des dispositifs médicaux implantés, car les bactéries protégées au sein de ces structures sont beaucoup plus difficiles à tuer que les bactéries individuelles.
Même plus complexe des changements morphologiques sont parfois possible. Par exemple, lorsque affamés d'acides aminés, Myxobactériennes détecter les cellules environnantes dans un processus connu sous le nom quorum sensing, de migrer vers l'autre, et l'agrégat pour former des fructifications jusqu'à 500 micromètres de long et contenant environ 100 000 cellules bactériennes. Dans ces organes de fructification, les bactéries effectuent des tâches distinctes; ce type de coopération est un type simple de organisation pluricellulaire. Par exemple, environ un sur dix cellules migrent vers le haut de ces organes de fructification et se différencier en un myxospores de l'Etat appelé dormants spécialisés, qui sont plus résistants à un séchage et d'autres conditions environnementales défavorables que sont les cellules ordinaires.
Structure cellulaire
Structures intracellulaires
La cellule bactérienne est entouré d'un lipide membranaire, ou membrane cellulaire, qui englobe le contenu de la cellule et agit comme une barrière pour retenir les éléments nutritifs, protéines et d'autres composants essentiels de la dans le cytoplasme cellulaire. Comme ils sont procaryotes, les bactéries ne ont pas tendance à avoir membranaire organites dans leur cytoplasme et contiennent donc quelques grandes structures intracellulaires. Ils manquent par conséquent une noyau, les mitochondries , les chloroplastes et d'autres organites présents dans des cellules eucaryotes, tels que la appareil de Golgi et réticulum endoplasmique. Les bactéries étaient autrefois considérés comme des sacs simples de cytoplasme, mais de nombreux niveaux de complexité structurelle ont maintenant été trouvé, comme la découverte de la cytosquelette procaryotes, et la localisation stable de protéines à des emplacements spécifiques dans le cytoplasme bactérien. Un autre niveau de l'organisme est fourni par microcompartiments tels que la carboxysome, qui sont des compartiments au sein de bactéries qui sont entourés par polyédriques coquilles de protéines, plutôt que par des membranes lipidiques. Ces «organites polyédriques" localiser et compartimentent métabolisme bactérien, d'une manière similaire aux organites liés à la membrane des eucaryotes.
Beaucoup importants biochimiques réactions, telles que l'énergie génération, se produisent en raison de gradients de concentration à travers les membranes, ce qui crée une différence de potentiel analogue à un la batterie. Le manque général de membranes internes dans des bactéries signifie que ces réactions, telles que transport d'électrons, se produire à travers la membrane cellulaire, entre le cytoplasme et le espace périplasmique. Cependant, dans de nombreuses bactéries photosynthétiques la membrane plasmique est fortement replié et remplit la majeure partie de la cellule avec des couches de membrane de collecte de lumière. Ces complexs lumière de collecte peuvent même former des structures de lipides appelés clos chlorosomes dans les bactéries du soufre vertes. D'autres protéines importer des nutriments à travers la membrane cellulaire, ou à expulser des molécules non désirées à partir du cytoplasme.
Les bactéries ne ont pas un noyau lié à la membrane, et de leur matériel génétique est généralement une seule circulaire chromosome située dans le cytoplasme en un corps de forme irrégulière appelé le nucléoïde. Le nucléoïde contient le chromosome avec des protéines associées et ARN. L'ordre Planctomycètes sont une exception à l'absence générale de membranes internes dans les bactéries, parce qu'ils ont une membrane autour de leur nucléoïde et contiennent d'autres structures cellulaires membranaires. Comme tous les organismes vivants, bactéries contiennent ribosomes pour la production de protéines, mais la structure du ribosome bactérien est différente de celle des eucaryotes et Archaea.
Certaines bactéries produisent intracellulaires granules de stockage des éléments nutritifs, tels que le glycogène, polyphosphate, du soufre ou polyhydroxyalcanoates. Ces granules permettent bactéries pour stocker composés pour une utilisation ultérieure. Certaines espèces bactériennes, telles que la photosynthèse Les cyanobactéries, produire des vésicules de gaz internes, qu'ils utilisent pour réguler leur flottabilité - leur permettant de se déplacer vers le haut ou vers le bas dans les couches d'eau avec différentes intensités lumineuses et les niveaux de nutriments.
Structures extracellulaires
Autour de l'extérieur de la membrane de la cellule bactérienne est la la paroi cellulaire. Les parois des cellules bactériennes sont faits de peptidoglycane (appelé dans les sources murein âgées), qui est fabriqué à partir de chaînes de polysaccharides réticulés par inhabituel D- peptides contenant des acides aminés . Les parois des cellules bactériennes sont différentes des parois cellulaires des plantes et des champignons , qui sont faites de la cellulose et la chitine, respectivement. La paroi cellulaire de la bactérie est également distinct de celui des archéobactéries, qui ne contient pas de peptidoglycane. La paroi cellulaire est essentielle à la survie de nombreuses bactéries, et l'antibiotique pénicilline est capable de tuer les bactéries en inhibant une étape dans la synthèse du peptidoglycane.
Il sont grosso modo deux types de paroi cellulaire des bactéries différentes, appelé Gram positif et Gram-négatif. Les noms proviennent de la réaction des cellules à la La coloration de Gram, un test à long utilisé pour la classification des espèces bactériennes.
Gram positif possèdent une paroi cellulaire épaisse contenant de nombreuses couches de peptidoglycane et acides téchoïques. En revanche, les bactéries gram-négatives ont une paroi cellulaire relativement mince constitué de plusieurs couches de peptidoglycane entourées par une deuxième membrane lipidique contenant lipopolysaccharides et les lipoprotéines. La plupart des bactéries ont la paroi cellulaire Gram-négatif, et seul le Firmicutes et Actinobacteria (précédemment connu sous le bas G + C et G + haute bactéries Gram-positives C, respectivement) ont l'arrangement de Gram positif alternative. Ces différences dans la structure peut produire des différences de sensibilité aux antibiotiques; par exemple, vancomycine peut tuer les bactéries ne Gram-positives et est inefficace contre les bactéries Gram-négatives des agents pathogènes, tels que Haemophilus influenzae ou Pseudomonas aeruginosa.
Dans de nombreuses bactéries une S-couche de molécules de protéines disposées de façon rigide recouvre l'extérieur de la cellule. Cette couche assure une protection chimique et physique à la surface cellulaire et peut agir comme un macromoléculaire barrière de diffusion. S-couches ont des fonctions diverses mais surtout mal compris, mais sont connus pour agir comme des facteurs de virulence dans Campylobacter et contenir surface enzymes dans Bacillus stearothermophilus.
Flagelles sont des structures protéiques rigides, environ 20 nanomètres de diamètre et jusqu'à 20 micromètres de longueur, qui sont utilisés pour la motilité. Les flagelles sont entraînés par l'énergie libérée par le transfert d' ions vers le bas un gradient électrochimique à travers la membrane cellulaire.
Les fimbriae sont de fins filaments de protéines, seulement 2 à 10 nanomètres de diamètre et jusqu'à plusieurs micromètres de longueur. Ils sont répartis sur la surface de la cellule, et ressemblent poils fins lorsque vu sous le microscope électronique. Fimbriae sont soupçonnés d'être impliqués dans l'attachement à des surfaces solides ou à d'autres cellules et sont essentiels pour la virulence de certains agents pathogènes bactériens. Pili (sing. Pili) sont des appendices cellulaires, légèrement plus grand que fimbriae, qui permet de transférer du matériel génétique entre les cellules bactériennes dans un processus appelé conjugaison (voir la génétique bactérienne, ci-dessous).
Capsules ou des couches de vase sont produites par de nombreuses bactéries à entourer leurs cellules, et varient en complexité structurale: allant d'une couche de boue de désorganisé extra-cellulaire polymère, à une très structuré capsule ou glycocalyx. Ces structures peuvent protéger les cellules de l'engloutissement par les cellules eucaryotes, tels que macrophages. Ils peuvent également agir comme antigènes et être impliqué dans la reconnaissance des cellules, ainsi que la complicité attachement à des surfaces et la formation de biofilms.
L'ensemble de ces structures extracellulaires dépend de bactéries systèmes de sécrétion. Ces protéines de transfert du cytoplasme dans le périplasme ou dans l'environnement autour de la cellule. De nombreux types de systèmes de sécrétion sont connues et ces structures sont souvent essentiels pour la virulence des agents pathogènes, de sorte sont étudiées.
Endospores
Certains genres de bactéries Gram-positives telles que Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter et Heliobacterium, peuvent former, structures très résistantes appelées dormants endospores. Dans presque tous les cas, une endospore est formé et ce ne est pas un processus de reproduction, bien que Anaerobacter peut faire jusqu'à sept endospores dans une seule cellule. Endospores ont un noyau central de cytoplasme contenant l'ADN et ribosomes entourés par une couche de cortex et protégées par une couche imperméable et rigide.
Endospores ne présentent pas détectable métabolisme et peut survivre aux contraintes physiques et chimiques extrêmes, tels que des niveaux élevés de la lumière UV , un rayonnement gamma, des détergents, désinfectants, la chaleur, la pression et dessiccation. Dans cet état de dormance, ces organismes peuvent rester viables pendant des millions d'années, et endospores même permettre aux bactéries de survivre à l'exposition à la vide et rayonnement dans l'espace. Bactéries endospores peuvent également causer la maladie: par exemple, anthrax peut être contractée par l'inhalation de Endospores de Bacillus anthracis, et la contamination des plaies perforantes profondes avec Endospores Clostridium tetani entraîne tétanos .
Métabolisme
En revanche pour les organismes supérieurs, les bactéries présentent une très grande variété de types métaboliques. La répartition des traits métaboliques au sein d'un groupe de bactéries a été traditionnellement utilisé pour définir leur taxonomie, mais ces traits souvent ne correspondent pas avec les classifications génétiques modernes. Métabolisme bactérien est classé en groupes nutritionnels sur la base de trois critères principaux: le genre de l'énergie utilisée pour la croissance, la source de carbone , et de la Les donneurs d'électrons utilisés pour la croissance. Un critère supplémentaire de micro-organismes respiratoires sont les accepteurs d'électrons utilisés pour la respiration aérobie ou anaérobie.
| Type nutritionnelle | Source d'énergie | Source de carbone | Exemples |
|---|---|---|---|
| Phototrophs | Lumière du soleil | Composés organiques (photohétérotrophes) ou la fixation du carbone (photoautotrophes) | Les cyanobactéries, Chlorobi, Chloroflexi, ou Bactéries pourpres |
| Lithotrophes | Composés inorganiques | Composés organiques (lithoheterotrophs) ou la fixation du carbone (lithoautotrophs) | Thermodesulfobacteria, Hydrogenophilaceae, ou Nitrospirae |
| Organotrophs | Composés organiques | Composés organiques (chimiohétérotrophes) ou la fixation du carbone (chimiotrophes) | Bacillus, Clostridium ou Entérobactéries |
le métabolisme du carbone dans les bactéries est soit hétérotrophe, où carbone organique composés sont utilisés comme sources de carbone, ou autotrophes, ce qui signifie que le carbone cellulaire est obtenu par la fixation du dioxyde de carbone . Bactéries autotrophes sont typiques phototrophe cyanobactéries, soufre-bactéries et certains verts bactéries pourpres, mais aussi de nombreuses espèces chimiolithotrophes, comme nitrification ou des bactéries de soufre-oxydant. le métabolisme énergétique des bactéries est basée sur navigateur phototrophie, l'utilisation de la lumière à travers la photosynthèse , ou chemotrophy, l'utilisation de substances chimiques pour l'énergie, dont la plupart sont oxydés au détriment de l'oxygène ou accepteurs d'électrons alternatifs (aérobie / anaérobie respiration).
Enfin, les bactéries sont ensuite divisés en lithotrophes qui utilisent des donneurs d'électrons inorganiques et organotrophs qui utilisent des composés organiques en tant que donneurs d'électrons. Chimiotrophe organismes utilisent les donneurs d'électrons respectifs pour la conservation de l'énergie (par respiration anaérobie aérobie / ou de la fermentation) et des réactions biosynthétiques (par exemple de fixation du dioxyde de carbone), alors que les organismes phototrophes les utiliser uniquement à des fins de biosynthèse. Respiratoires organismes utilisent des composés chimiques en tant que source d'énergie en prenant des électrons de la substrat et réduit les transférer à un accepteur terminal d'électrons dans un réaction redox. Cette réaction libère de l'énergie qui peut être utilisé pour la synthèse d' ATP et conduire le métabolisme. En les organismes aérobies, l'oxygène est utilisé comme accepteur d'électrons. En organismes anaérobies d'autres composés inorganiques, tels que le nitrate , le sulfate ou le dioxyde de carbone sont utilisés comme accepteurs d'électrons. Cela conduit à des processus écologiquement importantes de dénitrification, la réduction du sulfate et acétogénèse, respectivement.
Un autre mode de vie des chemotrophs en l'absence d'accepteurs d'électrons est possible fermentation, où les électrons extraits des substrats réduits sont transférés à des intermédiaires oxydés pour produire des produits de fermentation réduits (par exemple, le lactate, l'éthanol , l'hydrogène , l'acide butyrique). La fermentation est possible, parce que la teneur en énergie des substrats est supérieur à celui des produits, ce qui permet aux organismes pour la synthèse d'ATP et conduisent leur métabolisme.
Ces processus sont également importants dans les réponses biologiques à la pollution ; par exemple, les bactéries sulfato-réductrices sont en grande partie responsables de la production des formes hautement toxiques de mercure ( méthyl- et diméthylmercure) dans l'environnement. Anaérobies utilisation non-respiratoire fermentation pour produire de l'énergie et de pouvoir réducteur, sécrétant des sous-produits métaboliques (comme l'éthanol ) comme dans le brassage des déchets. Anaérobies facultatives peuvent basculer entre la fermentation et différent électrons accepteurs terminaux en fonction des conditions environnementales dans lesquelles ils se trouvent.
Lithotrophes bactéries peuvent utiliser des composés inorganiques en tant que source d'énergie. Les donneurs d'électrons organiques communs sont l'hydrogène, le monoxyde de carbone , l'ammoniac (conduisant à la nitrification ), fer ferreux et d'autres ions métalliques réduits et réduits plusieurs soufre composés. Exceptionnellement, le gaz méthane peut être utilisé par bactéries méthanotrophes à la fois comme une source d' électrons et un substrat pour l'anabolisme de carbone. Dans les deux phototrophie aérobie et chemolithotrophy, l'oxygène est utilisé comme accepteur d'électron terminal, alors que dans des conditions anaérobies composés inorganiques sont utilisés à la place. La plupart des organismes autotrophes sont lithotrophes, tandis que les organismes organotrophes sont hétérotrophes.
En plus de la fixation du dioxyde de carbone dans la photosynthèse, fixent également certaines bactéries de l'azote gazeux ( de fixation de l'azote ) en utilisant l'enzyme nitrogénase. Ce trait important de l'environnement peut être trouvé dans les bactéries de presque tous les types métaboliques énumérés ci-dessus, mais ne est pas universelle.
La croissance et la reproduction
Contrairement organismes multicellulaires, augmentation de la taille des bactéries ( la croissance des cellules) et de leur reproduction par la division cellulaire sont étroitement liés dans les organismes unicellulaires. Les bactéries se multiplient à une taille fixe, puis se reproduisent par fission binaire, une forme de reproduction asexuée. Dans des conditions optimales, les bactéries peuvent croître et se diviser très rapidement, et les populations bactériennes peuvent doubler aussi rapidement que toutes les 9,8 minutes. Dans la division cellulaire, deux identiques cellules filles clones sont produits. Certaines bactéries, tout en reproduisant de façon asexuée, forment des structures de reproduction plus complexes qui aident à disperser les cellules filles nouvellement formés. Les exemples incluent la fructification formation de corps par Myxobactéries et arial la formation des hyphes par Streptomyces, ou en herbe. Bourgeonnement implique une cellule formant une protubérance qui rompt et produit une cellule fille.
Au laboratoire, les bactéries sont habituellement cultivées en utilisant des milieux solides ou liquides. Milieux de croissance solides tels que des plaques de gélose sont utilisés pour isoler des cultures pures d'une souche bactérienne. Cependant, les médias de croissance liquide sont utilisés lorsque la mesure de la croissance ou de grandes quantités de cellules sont nécessaires. La croissance dans des milieux liquides agités se produit sous forme de suspension, même de la cellule, ce qui rend les cultures facile de diviser et de transfert, bien isoler les bactéries simples de milieux liquides est difficile. L'utilisation de milieux sélectifs (médias avec des nutriments spécifiques ajouté ou déficiente, ou avec des antibiotiques ajoutés) peut aider à identifier les organismes spécifiques.
La plupart des techniques de laboratoire pour la croissance des bactéries utilisent des niveaux élevés de nutriments pour produire de grandes quantités de cellules moindre coût et rapidement. Cependant, dans les milieux naturels nutriments sont limités, ce qui signifie que les bactéries ne peuvent pas continuer à reproduire indéfiniment. Cette limitation des éléments nutritifs a conduit l'évolution des différentes stratégies de croissance (voir r / K de théorie de la sélection). Certains organismes peuvent croître très rapidement lorsque les éléments nutritifs sont disponibles, telles que la formation de algues (cyanobactéries et) fleurs qui se produisent souvent dans les lacs pendant l'été. D'autres organismes ont des adaptations à des environnements difficiles, tels que la production de multiples antibiotiques par Streptomyces qui inhibent la croissance de micro-organismes concurrents. Dans la nature, de nombreux organismes vivent dans des communautés (par exemple, biofilms) qui peut permettre d'accroître la fourniture de nutriments et la protection contre les stress environnementaux. Ces relations peuvent être essentiels pour la croissance d'un organisme particulier ou un groupe d'organismes ( syntrophie).
La croissance bactérienne suit trois phases. Quand une population de bactéries d'abord entrer un environnement à haute nutriment qui permet la croissance, les cellules doivent se adapter à leur nouvel environnement. La première phase de croissance est le phase de latence, une période de croissance lente lorsque les cellules se adaptent à l'environnement de haute nutriments et la préparation de la croissance rapide. La phase de latence a des taux élevés de biosynthèse, comme les protéines nécessaires à la croissance rapide sont produites. La deuxième phase de croissance est le logarithmique phase (phase logarithmique), également connu en tant que phase exponentielle. La phase de journal est rapide marquée par une croissance exponentielle . La vitesse à laquelle les cellules se développent au cours de cette phase est connue comme le taux de croissance (k), et le temps nécessaire pour doubler les cellules que l'on appelle le temps de génération (g). Pendant la phase de journal, les nutriments sont métabolisés à vitesse maximale jusqu'à ce que l'un des éléments nutritifs est épuisé et commence à limiter la croissance. La phase finale de la croissance est la phase stationnaire et est causée par les nutriments appauvris. Les cellules à réduire leur activité métabolique et de consommer des protéines cellulaires non essentiels. La phase stationnaire est une transition d'une croissance rapide à un état de réponse au stress et il augmente l'expression de gènes impliqués dans la réparation de l'ADN , métabolisme anti-oxydant et le transport des nutriments.
Génétique
La plupart des bactéries ont une seule circulaire chromosome qui peuvent varier en taille de seulement 160000 paires de bases de la bactéries endosymbiotiques Candidatus Carsonella ruddii, à 12,2 millions de paires de bases dans les bactéries vivant dans le sol Cellulosum Sorangium. Spirochètes du genre Borrelia sont une exception notable à cette disposition, par des bactéries telles que Borrelia burgdorferi, la cause de la maladie de Lyme , contenant un seul chromosome linéaire. Les gènes dans les génomes bactériens sont habituellement d'un seul tenant en continu de l'ADN et, bien que plusieurs types différents de introns ne existent chez les bactéries, ils sont beaucoup plus rares que chez les eucaryotes.
Les bactéries peuvent également contenir plasmides, qui sont de petits ADN extra-chromosomiques qui peuvent contenir des gènes pour la résistance aux antibiotiques ou facteurs de virulence. Un autre type d'ADN bactérien sont virus intégrés ( bactériophages). De nombreux types de bactériophage existent, certains infectent simplement et Lyse leur héberger des bactéries, tandis que d'autres se insèrent dans le chromosome bactérien. Un bacteriophage peut contenir des gènes qui contribuent à son hôte de phénotype: par exemple, dans l'évolution de Escherichia coli O157: H7 et Clostridium botulinum, la gènes de toxines dans un phage intégrée convertis une bactérie ancestrales inoffensifs dans un agent pathogène mortel.
Les bactéries, comme des organismes asexués, héritent des copies identiques des gènes de leurs parents (ce est à dire, ils sont clonale). Cependant, toutes les bactéries peuvent évoluer par la sélection sur les modifications de leur matériel génétique de l'ADN causées par recombinaison génétique ou mutations. Les mutations sont des erreurs faites au cours de la réplication de l'ADN ou de l'exposition à mutagènes. Les taux de mutation varient considérablement entre les différentes espèces de bactéries et même entre les différents clones d'une seule espèce de bactéries. Les changements génétiques dans les génomes bactériens proviennent soit mutation aléatoire lors de la réplication ou «mutation stress dirigée", où les gènes impliqués dans un processus de croissance limitative particulière ont un taux de mutation accrue.
Certaines bactéries transfèrent également le matériel génétique entre les cellules. Cela peut se produire de trois façons principales. Tout d'abord, les bactéries peuvent prendre jusqu'à ADN exogène de leur environnement, dans un processus appelé transformation. Les gènes peuvent également être transférées par le processus de transduction, lorsque l'intégration d'un bactériophage introduit l'ADN étranger dans le chromosome. La troisième méthode de transfert de gènes est la conjugaison bactérienne, où l'ADN est transférée par contact direct des cellules. Cette acquisition de gènes d'autres bactéries ou l'environnement est appelé transfert et horizontal de gènes peut être commun dans des conditions naturelles. Le transfert de gènes est particulièrement important dans la résistance aux antibiotiques, car elle permet le transfert rapide des gènes de résistance entre les différents agents pathogènes.
Mouvement
Bactéries mobiles peuvent se déplacer à l'aide flagelles, glisse bactérienne, la motilité contractions ou des changements de flottabilité. Dans contractions motilité, l'utilisation bactérienne leur type IV pili comme un grappin, se étendant de manière répétée, ancrage, puis rétracter avec une force remarquable (> 80 p N).
Les espèces bactériennes diffèrent par le nombre et la disposition des flagelles sur leur surface; certains ont un seul flagelle ( monotrichous), un à chaque extrémité flagelle ( amphitrichous), des grappes de flagelles aux pôles de la cellule ( lophotrichous), tandis que d'autres ont des flagelles distribué sur toute la surface de la cellule ( péritriches). Le flagelle bactérien est la structure de la motilité mieux comprise dans un organisme et est composé d'environ 20 protéines, avec environ 30 autres protéines nécessaires pour la régulation et l'assemblage. Le flagelle est une structure rotative entraînée par un moteur à la base qui utilise le gradient électrochimique à travers la membrane pour le pouvoir. Ce moteur entraîne le mouvement du filament, qui agit comme une hélice. De nombreuses bactéries (telles que E. coli) ont deux modes distincts de mouvement: mouvement vers l'avant (natation) et de tumbling. Le tumbling leur permet de réorienter et rend leur mouvement en trois dimensions marche aléatoire. (Voir ci-dessous pour les liens externes lien vers des vidéos.) Les flagelles d'un groupe unique de bactéries, les spirochètes, se trouvent entre deux membranes dans l'espace périplasmique. Ils ont un caractère distinctif corps hélicoïdal qui se tord sur comme il se déplace.
Bactéries mobiles sont attirés ou repoussés par certains stimuli dans les comportements dits impôts : ceux-ci comprennent le chimiotactisme, phototaxie et magnétotaxie. Dans un groupe particulier, l' myxobactéries, les bactéries individuelles se déplacent ensemble pour former des vagues de cellules qui se différencient ensuite pour former les organes de fructification contenant des spores. Le myxobactériennes déplacer uniquement lorsque sur des surfaces solides, contrairement à E. coli qui est dans les médias mobiles liquide ou solide.
Plusieurs Listeria et Shigella espèces se déplacent à l'intérieur des cellules hôtes en usurpant le cytosquelette, qui est normalement utilisé pour déplacer les organites à l'intérieur de la cellule. En favorisant l'actine polymérisation à un pôle de leurs cellules, ils peuvent former une sorte de queue qui les pousse à travers le cytoplasme de la cellule hôte.
La classification et l'identification
Classification cherche à décrire la diversité des espèces bactériennes en nommant et organismes en fonction des similitudes de regroupement. Les bactéries peuvent être classées sur la base de la structure cellulaire, le métabolisme cellulaire ou sur des différences de composants cellulaires tels que l'ADN , des acides gras , des pigments, des antigènes et des quinones. Bien que ces régimes ont permis l'identification et la classification des souches bactériennes, il était difficile de savoir si ces différences représentés variation entre espèces distinctes ou entre les souches de la même espèce. Cette incertitude était due à l'absence de structures distinctes dans la plupart des bactéries, ainsi que le transfert latéral de gènes entre espèces non apparentées. En raison de transfert latéral de gènes, certaines bactéries étroitement liées peuvent être très différentes morphologies et métabolismes. Pour surmonter cette incertitude, la classification bactérienne moderne met l'accent sur la systématique en utilisant des techniques moléculaires, génétiques telles que la guanine cytosine rapport détermination, l'hybridation génomique du génome, ainsi que des gènes de séquençage qui n'a subi étendue transfert latéral de gènes, tels que le gène de l'ARNr. Classification des bactéries est déterminée par la publication dans l'International Journal of Systematic Bacteriology, et le Manuel de Bergey de Bactériologie systématique.
Le terme «bactéries» a été traditionnellement appliquées à tous, procaryotes unicellulaires microscopiques. Cependant, la systématique moléculaire montrent la vie procaryotes composé de deux séparés domaines abord appelés Eubactéries et Archaebacteria , mais maintenant appelés bactéries et archées qui ont évolué indépendamment à partir d'un ancêtre commun. Le archées et les eucaryotes sont plus étroitement liés les uns aux autres est que soit à la bactérie. Ces deux domaines, ainsi que des eucaryotes, sont à la base du système à trois domaine, qui est actuellement le système de classification la plus largement utilisée dans microbiolology. Toutefois, en raison de l'introduction relativement récente de la systématique moléculaire et une augmentation rapide du nombre de séquences génomiques qui sont disponibles, la classification bactérienne reste un champ de changement et en expansion. Par exemple, quelques biologistes affirment que les Archaea et les Eucaryotes évolué à partir de bactéries Gram-positives.
L'identification des bactéries dans le laboratoire est particulièrement pertinent en médecine , où le traitement correct est déterminé par les espèces bactériennes provoquant une infection. Par conséquent, la nécessité d'identifier les agents pathogènes humains a donné une impulsion majeure pour le développement de techniques pour identifier les bactéries.
Le La coloration de Gram, développé en 1884 par Hans Christian Gram, caractérise bactéries basée sur les caractéristiques structurelles de leurs parois cellulaires. Les épaisses couches de peptidoglycane dans la paroi cellulaire tache "Gram positif" violet, tandis que la paroi mince "à Gram négatif" cellule apparaît rose. En combinant la morphologie et la coloration de Gram, la plupart des bactéries peuvent être classés comme appartenant à l'un des quatre groupes (Cocci Gram positif, bacilles à Gram positif, à Gram négatif cocci et bacilles à Gram négatif). Certains organismes sont les mieux identifiés par les taches autres que la coloration de Gram, en particulier les mycobactéries ou de Nocardia , qui montrent l'acide solidité sur Ziehl ou des taches similaires. Peuvent avoir besoin d'être identifiés par leur croissance dans des milieux particuliers, ou par d'autres techniques, comme d'autres organismes sérologie.
Les techniques de culture sont conçus pour favoriser la croissance et identifier des bactéries particulières, tout en limitant la croissance des autres bactéries dans l'échantillon. Souvent, ces techniques sont conçus pour spécimens spécifiques; par exemple, un échantillon de crachat sera traité pour identifier des organismes qui causent la pneumonie , tandis que les échantillons de selles sont cultivées sur des milieux sélectifs pour identifier des organismes qui provoquent la diarrhée , tout en empêchant la croissance des bactéries non-pathogènes. Les échantillons qui sont normalement stérile, tels que le sang , l'urine ou le liquide céphalo-rachidien, sont cultivées dans des conditions destinées à croître tous les organismes possibles. Une fois un organisme pathogène a été isolé, il peut être en outre caractérisée par sa morphologie, les modèles de croissance tels que ( aérobie ou anaérobie croissance, les modèles d'hémolyse) et aux taches.
Comme avec la classification bactérienne, l'identification des bactéries de plus en plus recours à des méthodes moléculaires. Diagnostics utilisant ces outils basés sur l'ADN, comme la réaction en chaîne de la polymérase , sont de plus en plus populaire en raison de leur spécificité et de la vitesse, par rapport aux méthodes de culture. Ces méthodes permettent également la détection et l'identification des cellules «viables mais non cultivables» qui sont métaboliquement active mais non-séparation. Cependant, même en utilisant ces méthodes améliorées, le nombre total d'espèces bactériennes est pas connu et ne peut même pas être estimée avec certitude. Après classification actuelle, il ya moins de 9.000 espèces connues de bactéries (y compris les cyanobactéries), mais les tentatives pour estimer la diversité bactérienne ont varié de 10 7 à 10 9 espèces au total - et même ces diverses estimations peuvent être désactivé par plusieurs ordres de grandeur.
Interactions avec d'autres organismes
Malgré leur apparente simplicité, les bactéries peuvent former des associations complexes avec d'autres organismes. Ces associations symbiotiques peuvent être divisés en parasitisme, mutualisme et commensalisme. En raison de leur petite taille, les bactéries commensales sont omniprésents et se développent sur les animaux et les plantes exactement comme ils vont grandir sur toute autre surface. Toutefois, leur croissance peut être augmentée par la chaleur et la sueur, et de grandes populations de ces organismes dans les humains sont la cause de l'odeur de corps.
Mutualistes
Certaines bactéries forment des associations proches spatiales qui sont essentiels pour leur survie. Une telle association mutualiste, dites inter transfert d'hydrogène, a lieu entre des groupes de bactéries anaérobies qui consomment des acides organiques tels que l'acide butyrique ou l'acide propionique et de produire de l'hydrogène , et archéobactéries méthanogènes qui consomment de l'hydrogène. Les bactéries de cette association sont incapables de consommer les acides organiques comme cette réaction produit de l'hydrogène qui accumule dans leur environnement. Seule l'association intime avec les Archaea hydrogène consommation maintient la concentration suffisamment faible pour permettre aux bactéries de se développer d'hydrogène.
Dans le sol, les micro-organismes qui se trouvent dans la rhizosphère (une zone qui comprend la surface de la racine et le sol qui adhère à la racine après agitation douce) effectuent fixation de l'azote , la conversion de l'azote gazeux à des composés azotés. Cela sert à fournir une forme facilement absorbable de l'azote pour de nombreuses plantes, qui ne peut pas se fixer l'azote. Beaucoup d'autres bactéries se retrouvent comme symbiotes chez les humains et d'autres organismes. Par exemple, la présence de plus de 1.000 espèces bactériennes dans les humains normaux de la flore intestinale des intestins peut contribuer à vider l'immunité, de synthétiser les vitamines telles que l'acide folique , la vitamine K et la biotine, de convertir des protéines de lait à l'acide lactique (voir Lactobacillus ), ainsi comme complexes non digestibles fermentation des hydrates de carbone . La présence de cette flore intestinale inhibe également la croissance des bactéries potentiellement pathogènes (habituellement par exclusion compétitive) et ces bactéries bénéfiques sont par conséquent vendu comme probiotiques suppléments diététiques.
Pathogènes
Si les bactéries forment une association avec d'autres organismes parasitaires, ils sont considérés comme agents pathogènes. les bactéries pathogènes sont une cause majeure de décès et les maladies humaines et causent des infections telles que le tétanos , la fièvre typhoïde , la diphtérie, la syphilis, le choléra , une maladie d'origine alimentaire, la lèpre et la tuberculose . Une cause pathogène pour une maladie médicale connue ne peut être découvert de nombreuses années après, comme ce fut le cas avec Helicobacter pylori et l'ulcère gastroduodénal. Les maladies bactériennes sont également importants dans l'agriculture , avec des bactéries causant la tache des feuilles, le feu bactérien et se fane dans les plantes, ainsi que la maladie, de Johne mammite, la salmonelle et la fièvre charbonneuse chez les animaux de la ferme.
Chaque espèce de pathogène a un spectre caractéristique des interactions avec ses droits hôtes. Certains organismes, tels que Staphylococcus ou Streptococcus , peuvent causer des infections de la peau, la pneumonie , la méningite et même écrasante septicémie, produisant une réponse inflammatoire systémique , un choc massif vasodilatation et la mort. Pourtant, ces organismes font également partie de la flore humaine normale et existent généralement sur la peau ou dans le nez sans causer de maladie à tous. Autres organismes invariablement causent la maladie chez l'homme, comme le Rickettsia, qui sont des parasites intracellulaires obligatoires capables de se développer et de se reproduire que dans les cellules d'autres organismes. Une espèce de Rickettsia provoque le typhus, tandis que l'autre les causes fièvre des montagnes Rocheuses. Chlamydia , un autre embranchement de parasites intracellulaires obligatoires, contient des espèces qui peuvent causer la pneumonie ou une infection des voies urinaires et peuvent être impliqués dans maladie coronarienne. Enfin, certaines espèces telles que Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia , et Mycobacterium avium sont pathogènes opportunistes et causent la maladie principalement chez les personnes souffrant d' immunosuppression ou la fibrose kystique .
Les infections bactériennes peuvent être traitées avec des antibiotiques , qui sont classés comme bactéricide si elles tuent les bactéries, ou bactériostatique si ils ont juste empêchent la croissance bactérienne. Il existe de nombreux types d'antibiotiques et chaque classe inhibe un processus qui est différent à l'agent pathogène de celle trouvée dans l'hôte. Un exemple de la façon dont les antibiotiques sont produisent une toxicité sélective du chloramphénicol, de la puromycine, qui inhibent la bactérien ribosome, mais pas la structure différente ribosome eucaryote. Les antibiotiques sont utilisés à la fois dans le traitement de la maladie humaine et dans l'agriculture intensive pour favoriser la croissance des animaux, où ils peuvent contribuer au développement rapide de la résistance aux antibiotiques dans les populations bactériennes. Les infections peuvent être évitées par des mesures telles que les antiseptiques sterilizating la peau avant de percer avec l'aiguille d'une seringue, et en soin de cathéters. Instruments chirurgicaux et dentaires sont également stérilisés pour éviter la contamination et l'infection par des bactéries. Les désinfectants tels que l'eau de Javel sont utilisés pour tuer les bactéries ou d'autres agents pathogènes sur des surfaces pour éviter la contamination et de réduire davantage le risque d'infection.
Importance de la technologie et de l'industrie
Les bactéries, souvent Lactobacillusen combinaison avecdes levuresetmoisissures, ont été utilisés pour des milliers d'années dans la préparation desaliments fermentés tels quele fromage,cornichons, la sauce de soja, choucroute,du vinaigre,du vinetdu yaourt.
La capacité des bactéries à dégrader une grande variété de composés organiques est remarquable et a été utilisé dans le traitement des déchets et la bioremédiation. Les bactéries capables de digérer les hydrocarbures dans le pétrole sont souvent utilisés pour nettoyer les déversements de pétrole. Engrais a été ajouté à certaines des plages dans le Prince William Sound dans une tentative de promouvoir la croissance de ces bactéries naturellement après l'infâme 1989 Exxon Valdez déversement de pétrole. Ces efforts ont été efficaces sur les plages qui ont été pas trop épaisse couverts dans l'huile. Les bactéries sont également utilisés pour la bioremédiation de l'industrie des déchets toxiques. Dans l'industrie chimique, les bactéries sont les plus importants dans la production de produits chimiques énantiomériquement purs pour être utilisés comme produits pharmaceutiques ou de produits agrochimiques.
Les bactéries peuvent également être utilisés à la place des pesticides dans la lutte biologique. Cela implique généralement Bacillus thuringiensis (également appelé BT), un, vivant dans le sol bactérie à Gram positif. Sous-espèce de cette bactérie sont utilisés comme un spécifique lépidoptères insecticides sous des noms commerciaux tels que Dipel et Thuricide. En raison de leur spécificité, ces pesticides sont considérés comme respectueux de l'environnement, avec peu ou pas d'effet sur les humains, la faune , les pollinisateurs et la plupart des autres insectes bénéfiques.
En raison de leur aptitude à se développer rapidement et la relative facilité avec laquelle elles peuvent être manipulées, les bactéries sont les chevaux de trait pour les domaines de la biologie moléculaire, de la génétique et de la biochimie . En faisant des mutations dans l'ADN bactérien et d'examiner les phénotypes résultant, les scientifiques peuvent déterminer la fonction des gènes, enzymes et des voies métaboliques dans les bactéries, puis appliquer ces connaissances à des organismes plus complexes. Ce but de comprendre la biochimie d'une cellule atteint son expression la plus complexe dans la synthèse de quantités énormes de cinétiques enzymatiques et des données d'expression génique dans des modèles mathématiques d'organismes entiers. Cet objectif est réalisable dans certaines bactéries bien étudiés, avec des modèles de Escherichia coli métabolisme maintenant produites et testées. Cette compréhension du métabolisme et de la génétique bactérienne permet l'utilisation de la biotechnologie pour bioengineer bactéries pour la production de protéines thérapeutiques, telles que l'insuline , des facteurs de croissance ou des anticorps .
